Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Фиг. 95. Поперечный разрез наветренного рифа атолла Эниветок [140, 141]. Показан градиент скорости течения и распределение видов по зонам

Древние рифы особенно удобны для палеоэкологического анализа по трем причинам: 1) большинство рифообразующих организмов обладает прочными, хорошо сохраняющимися скелетами; 2) скелеты, образуя прочное сплетение, скрепляя его или включаясь в него, редко подвергаются посмертному переносу и часто сохраняются в прижизненном положении; 3) рифы представляют собой непрерывную запись состава сообщества, изменявшегося со временем. Кроме того, с геологической точки зрения рифы важны и потому, что изменяют условия среды как непосредственно вокруг себя, так и в соседних областях. Рифы часто разрастаются вверх до уровня моря (или почти до этого уровня; см. стр. 215) и заслоняют прибрежную зону от действия волн и течений, делая возможным накопление мелкозернистых осадков. Обычно можно наблюдать выраженную зональность в распределении организмов от наветренной к подветренной стороне рифа, так как противодействие рифа волнам и течениям создает «градиент энергии» (фиг. 95).

Фиг. 96. Три стадии экологической сукцессии, выделенные Лоуэнстамом в силурийских рифах района Великих озер, США [139]

Многие рифы растут тысячи лет, образуя свою собственную палеонтологическую летопись. Часто рифовое сообщество изменяется по мере приближения к уровню прилива. Лоуэнстам [120] изучал силурийские рифы области Великих озер в США. Эти рифы образованы не существующими ныне группами организмов и представляют собой структуры в виде холмов, в которых в ходе роста происходила экологическая сукцессия (фиг. 96). Начальное сообщество, поселившееся на глубинах, на которых волнение не проявлялось, состояло из сравнительно немногих групп организмов. По мере своего роста риф поднимался в перемешиваемые волнением слои воды, фаунистический состав рифа изменялся и обогащался; перевес получили виды, обладавшие прочным скелетом. Наконец, вблизи уровня моря образовалось устойчивое к волнению климаксное сообщество. В нерифообразующих сообществах, сохранившихся в палеонтологической летописи, экологическую сукцессию наблюдать практически не удается.

СООБЩЕСТВА МЯГКИХ ГРУНТОВ

Представление о повторяющихся бентосных сообществах ввел Петерсон [153], основываясь на обширных исследованиях, проведенных в Северном море. Петерсон обнаружил, что виды обычно собраны в группы, причем эти группы повторяются, т. е. встречаются на морском дне в разных изолированных друг от друга районах. Петерсон подчеркивал, что найденные им повторяющиеся сообщества — всего лишь статистические группы.

Он не допускал, что повторяющиеся сообщества могут объединяться вследствие экологической взаимозависимости составляющих их видов. Петерсон полагал, что виды, входящие в состав повторяющихся сообществ, связаны только общими требованиями к внешней среде. Некоторые исследователи считали, что статистические данные не доказывают существования повторяющихся сообществ, и указывали, что, поскольку нет двух совершенно идентичных бентосных биотопов, не может быть и двух одинаковых сообществ. Сейчас большинство биологов полагают, что концепция повторяющихся сообществ верна по крайней мере для некоторых биотопов мягких грунтов, однако для окончательного суждения данных еще недостаточно.

Можно думать, что концепция повторяющихся сообществ лучше всего подходит для сообществ с тесной взаимозависимостью видов, например для рифовых сообществ, — в которых одни виды служат субстратом для других. Многие экологи вслед за Петерсоном признают, что консументы сообществ мягких грунтов сравнительно слабо связаны между собой и что большинство бентосных консументов сосуществуют лишь потому, что предъявляют сходные требования к среде. Отсутствие побочных продуцентов, малая длина пищевых цепей, колебания численности видов из года в год — все это позволяет думать, что между видами сообщества мягких грунтов существует лишь слабая взаимозависимость (если отвлечься от взаимоотношений типа симбиоза и «хищник — жертва»). Советский биолог Е.П. Турлаева [220] изучала взаимодействие бентосных организмов при конкуренции за пищу. Она обнаружила, что среди видов одного местообитания, питающихся одинаковым способом, обычно выделяется большой биомассой какой-то один вид. Эта ситуация иллюстрирует постулат экологии, часто называемый принципом конкурентного исключения¹, согласно которому из двух сосуществующих видов, нуждающихся в одном и том же факторе, количество которого в среде ограничено, численность более сильного конкурента всегда значительно выше численности второго вида. Со временем слабый конкурент может быть вытеснен из биотопа. В реальном сообществе в любой момент времени может существовать небольшое число еще не вытесненных слабых конкурентов. В сообществах, описанных Турпаевой, по-видимому, количество пищи ограничено. В табл. 5 перечислены виды, входящие в сообщество, и указаны их способы питания. Многие из видов, составляющих небольшую долю биомассы каждой пищевой группы, могут быть слабыми конкурентами в борьбе за пищу. Во многих бентосных сообществах мягких грунтов 90% биомассы или более обычно составляют лишь несколько видов. По-видимому, это объясняется тем, что в большинстве местообитаний возможно лишь ограниченное число способов добывания пищи. В каждой пищевой группе обычно доминирует один вид и в общем будет процветать небольшое число видов. Во многих сообществах мягких грунтов нет прикрепленных растений, не устанавливаются сложные пищевые цепи и условия среды непостоянны. Поэтому здесь не достигается полного устранения слабых конкурентов.

1 Другое название этого закона — принцип Гаузе, по имени советского биолога Г.Ф. Гаузе, обосновавшего его экспериментально. — Прим. ред.

ТАБЛИЦА 5. Доминирующая группа в биоценозе Astarte crenata в Баренцевом море (по данным с 49 станций)

Виды	Тип питания	Биомасса, г/м2	Число особей на 1 м2
Astarte crenata	Фильтраторы-А1)	60,80	23
Spirochaetopterus typicus	Собиратели	5,08	106
Phascolosoma margaritaceum	Заглатыватели-А	5,00	3
Cardium ciliatum	Фильтраторы	3,94	0
Ctenodiscus crispatus	Заглатыватели	2,49	3
Macoma calcarea	Собиратели	1,84	13
Мшанки	Подстерегающие	1,54	—
Saxicava arctica	Фильтраторы-А	1,47	1
Nephthys sp.	Заглатыватели	1,45	6
Ophiocantha bidentata	Собиратели	0,66	2

¹⁾ Фильтраторы-А — сестонофаги (пожиратели взвеси), фильтрующие непосредственно прилегающий к дну слой воды. Собиратели — избирательные грунтоеды, собирающие детрит с поверхности осадка. Заглатыватели — неизбирательные грунтоеды, перерабатывающие осадок. Подстерегающие — пожиратели взвеси, выхватывающие пищу из потоков воды; у них нет собственной системы создания тока воды.

Начало палеоэкологическим исследованиям сообществ положила работа Циглера и сотр. [240]. Изучая нижнесилурийские отложения Англии, они выделили пять сообществ, которые, очевидно, повторялись как в пространстве, так и во времени. Эти сообщества были выделены на основании видового состава и географического распределения (фиг. 97). Пять частично перекрывающихся сообществ, располагавшихся от прибрежной зоны в сторону открытого моря, пронумерованы цифрами от 1 до 5. Соседние сообщества (например, 1 и 2 или 4 и 5) могут иметь несколько общих видов, а разобщенные сообщества (например, 1 и 4 или 2 и 5) совершенно различны по видовому составу.

Ближайшее к берегу сообщество называется сообществом Lingula (фиг. 98 и 99). Lingula упоминалась на стр. 210 как род, обитавший уже с раннего палеозоя в прибрежных районах.

Фиг. 97. Палеогеография Уэльса в начале позднего лландовери (ранний силур [238]). Показано распределение пяти бентосных сообществ в зонах, параллельных древним береговым линиям, 1 — сообщество Lingula; 2 — сообщество Eocoelia; 3 — сообщество P entameras; 4 — сообщество Stricklandia; 5 — сообщество Clorinda; T — турбидиты (осадки, образованные мутьевыми потоками); Г — граптолитовые илы

<<   [1] ... [43] [44] [45] [46] [47] [48] [49] [50] [51] [52] [53] [54] ...  [76]  >>