Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Глубина может влиять на распределение видов и опосредованно, через такие связанные с глубиной факторы, как освещенность, соленость, температура, количество растворенного кислорода, запас пищи. Например, многие современные бентосные виды опускаются глубже в той части своего ареала, которая ближе к экватору, а у полюсов живут в мелководных районах. Это связано с тем, что неглубокие воды вблизи экватора слишком теплы для них.

Синтез питательных веществ путем фотосинтеза невозможен за пределами освещенной зоны, и количество пищи на глубинах более 200 м значительно снижается. Давно известно, что численность организмов падает на протяжении континентального склона к абиссальной равнине. Недавно Сэндерс, Хесслер и сотр. [177] провели широкое исследование с применением современных приборов для взятия проб и показали, что, хотя численность глубоководных бентосных организмов более высока, чем считалось до сих пор, описанная тенденция действительно существует. Оказалось, кроме того, что таксономическое разнообразие глубоководного бентоса гораздо выше, чем полагали ранее. Следствия этого открытия будут рассмотрены ниже (стр. 240—243). Показано также, что в глубоководных осадках явно преобладают грунтоеды. Из-за низкой концентрации взвешенных частиц пищи питание ими оказывается сравнительно невыгодным.

Освещенность определяет распределение растений в море. Это ясно уже хотя бы из самого факта наличия фотической зоны, в которой освещенность с увеличением глубины постепенно падает до нуля. Свет красного участка видимого спектра поглощается быстрее, чем синие лучи. Большинство растений способно в той или иной степени использовать весь видимый спектр, но оптимальная длина волны для разных видов различна. Из морских водорослей зеленые водоросли поглощают в основном красные лучи и приурочены поэтому главным образом к литорали и неглубоким зонам сублиторали. Красные водоросли спускаются в сублитораль значительно глубже. В обеих группах имеются виды, способные секретировать скелеты из карбоната кальция. Именно поэтому красные и зеленые водоросли представлены в палеонтологической летописи. Присутствие ископаемых зеленых водорослей, не подвергшихся переносу, обычно говорит о том, что в данном древнем местообитании глубина воды была не более 60—70 м.

Один из важнейших экологических эффектов света с точки зрения морской палеоэкологии — влияние освещенности на распределение рифообразующих кораллов на разных глубинах. Среди современных кораллов (Scteractinia, шестилучевые кораллы) выделяют две экологические группы. Экологические различия между ними связаны с тем, что в мягких тканях кораллов одной группы живут определенные водоросли, зооксантеллы. Физиология их связи с кораллом не до конца изучена, но, по-видимому, водоросли помогают кораллу, усваивая отходы его метаболизма или способствуя построению известкового скелета. Во всяком случае, крупные, массивные колонии образуют только те шестилучевые кораллы, которые содержат зооксантеллы. Это так называемые герматипные (от греч. herma — подводная скала) кораллы, основные строители тропических коралловых рифов. Виды кораллов, не содержащие зооксантелл, называются агерматипными. Зооксантеллы нуждаются в свете, и потому герматипные кораллы приурочены к неглубоким водам. На фиг. 89 показано, что рифы герматипных кораллов редко могут процветать на глубинах более 20 м, хотя встречаются иногда и на глубинах несколько более 50 м (а отдельные герматипные кораллы иногда встречаются на глубинах, превышающих 100 м). Следовательно, настоящие ископаемые коралловые рифы могут служить хорошим индикатором мелководных условий осадконакопления. Современные рифы строятся многочисленными видами кораллов совместно с известковыми водорослями и богатой фауной беспозвоночных. Глубоководные коралловые «банки», отмеченные на фиг. 89, строятся немногими агерматипными видами в сообществе с малоразнообразной фауной беспозвоночных; известковые водоросли там отсутствуют. Исходя из этого, Тейхерт [214] сделал вывод, что известные из верхнего триаса Южной Аляски коралловые рифы (скелеты, из которых они состоят, относятся всего к восьми видам кораллов) на самом деле были, вероятно, сходны с современными глубоководными и холодноводными коралловыми банками у берегов Норвегии.

Переносить выводы об ограничивающих факторах, существенных для современных коралловых рифов, на ископаемые рифы следует с большой осторожностью. Достаточно много позднетриасовых и раннеюрских таксонов живет и сегодня, так что можно утверждать, что более ранние (среднетриасовые) рифообразующие шестилучевые кораллы также содержали зооксантеллы и обитали примерно на тех же глубинах, что и современные формы. Основные палеозойские группы рифообразующих кораллов, например табуляты и строматопоры, таксономически отличались от современных шестилучевых кораллов. Возможно, мы так никогда и не узнаем, были ли эти организмы связаны с зооксантеллами, но многие независимо полученные факты указывают на то, что палеозойские рифы и рифоподобные образования, для которых характерно высокое видовое разнообразие, возникли в неглубоких водах. Многие из этих построек препятствовали циркуляции воды в зонах, окаймленных рифами; следовательно, они дорастали или почти дорастали до уровня моря.

Фиг. 89. Глубины обитания и широтные границы распространения современных коралловых рифов, герматипных кораллов и глубоководных коралловых «банок» [214]. Пунктирная линия — фактический предел глубины для известковых водорослей; тонкая сплошная линия — крайний предел глубины для известковых водорослей; штрих-пунктирная линия — фактический предел глубины для склерактиний; участок с густой штриховкой внизу — коралловые банки и мелкие рифы в Северном Атлантическом океане

Показано, что ископаемые губки являются полезными индикаторами глубины, хотя встречаются они в достаточном числе лишь в немногих типах осадочных пород. Губки — сессильные эпибентосные сестонофаги (фиг. 80, 7). Сейчас губки из класса Calcarea, у которых опорные скелетные элементы (спикулы) состоят из карбоната кальция, наиболее распространены на глубинах менее 100 м, хотя некоторые виды обитают и глубже. Современные губки класса Hexactinellida, обладающие скелетом из кремнезема, наиболее обычны на глубинах 200—300 м; некоторые виды живут на шельфе; на глубинах менее 10 м этих губок почти нет [161]. Финкс [58] показал, что эти особенности экологии были характерны для губок уже в конце палеозоя. В пермских породах Техаса он распознал мелководную «шельфовую» фауну губок с преобладанием Calcarea и глубоководную «океанскую» фауну, лишенную Calcarea, но богатую стеклянными губками.

Одна из самых резких экологических границ в море — граница между литоралью и сублиторалью. Обитатели литорали подвержены быстрым и сильным изменениям физико-химических условий среды, особенно температуры и солености. На мягких грунтах многие литоральные формы, в частности черви (аннелиды), ракообразные и двустворчатые моллюски, закапываются в субстрат, защищаясь от этих изменений. Существование таких форм может отмечаться в палеонтологической летописи сохранившимися ходами, пробуренными когда-то в осадке. На фото XXIV показан глубокий ход .рачка Callianassa, живущего сейчас на песчаной литорали, а также ход, оставленный ископаемым представителем Callianassa в породах верхнего мела. Благодаря столь широкому стратиграфическому распространению этот рачок — прекрасный индикатор литоральных отложений. Зейлахер [188] и Родс [164] сравнивают глубокие норки литоральных животных с незаглубленными горизонтальными ходами глубоководных видов, которым не нужно глубоко закапываться. Зейлахер предполагает, что глубоководные закапывающиеся виды в основном относятся к грунтоедам (это не удивительно — см. стр. 214), которые прокладывают свои ходы так, чтобы наиболее полно охватить слои осадка, содержащие пищу (фото XXIV).

Строматолиты представляют собой характерно слоистые, подушковидные образования, сложенные последовательно нараставшими слоями водорослей (фото XXV). Их присутствие обычно указывает на литоральное происхождение осадочных пород. Каждый слой, как правило, создан одним или несколькими видами сине-зеленых водорослей. Эти нитчатые водоросли при жизни покрыты клейкой слизью, к которой прилипают обломочные частицы карбоната кальция (сами водоросли не секретируют скелета). Когда поверхность водорослевого слоя перекрывается осадком, нити водорослей прорастают через осадок, создавая новый слой, который затем также покрывается осадком. Строматолиты — очень устойчивые растительные сообщества. Их история прослеживается даже в докембрий, что делает их особенно ценными для палеоэкологии. Их внешняя форма обычно отражает такие факторы внешней среды, как местные течения и волнения.

К определению глубины бассейна седиментации и местообитания ископаемого сообщества можно подходить различными путями. Часто окончательный вывод говорит только о расстоянии от берега («прибрежный», «удаленный от берега»), а не о глубине. Осадки, накопившиеся в зоне действия прилива и отлива, часто распознаются по физическим и химическим особенностям, таким, как трещины усыхания и тонкозернистый доломит, а также по палеонтологическим данным. Изучение региональной стратиграфии и других геологических данных обычно позволяет распознать мелководные лагунные отложения. Отложения песчаных пляжей распознаются по многим признакам — размеру зерен, особенностям залегания, малому видовому разнообразию и другим. Глубоководные отложения также обладают характерными седиментологическими и биологическими признаками. Детальное разграничение, однако, удастся редко. Особенно трудно оценить глубину образования сублиторальных отложений и фаун отложений эпиконтинентальных морей и шельфа, а они, к сожалению, составляют большинство известных нам осадочных пластов.

<<   [1] ... [40] [41] [42] [43] [44] [45] [46] [47] [48] [49] [50] [51] ...  [76]  >>