Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Чтобы разработать подробную филогению наподобие той, что показана на фиг. 111, необходимы детальные морфологические и стратиграфические исследования. Такие реконструкции не только показывают роль географического видообразования, но и оправдывают использование понятия вида в палеонтологии даже при неизбежно произвольной расстановке границ внутри эволюционных рядов.

Скорость эволюции

Скорость эволюции — просто мера биологических изменений, соотнесенная со временем. В идеале скорость эволюции следует измерять в абсолютных единицах времени (например, в миллионах лет). Если интервал времени точно не известен (а это наиболее обычный случай), то степень эволюционных изменений соотносят, как правило, с мощностью осадочных пластов или с относительным геологическим временем. Например, можно говорить о степени эволюционных изменений на тысячу метров отложений в непрерывной осадочной последовательности или на эпоху данного геологического периода.

Фиг. 111. Филогения гребешков рода Argopecten в кайнозое Северной Америки [224]. Цифрами 1—8 обозначены изохронные поверхности, размещенные в соответствии с данными по абсолютному возрасту (1 — 19 млн. лет; 2 — 16 млн. лет; 3 — 13 млн. лет; 4 — 8 млн. лет; 5 — 6 млн. лет; 6 — 1,8 млн. лет; 7 — 0,25 млн. лет; 8— настоящее время, 0 млн. лет); каждой поверхности соответствует стратиграфический горизонт, послуживший источником ископаемых, а также источником других данных для реконструкции филогении. Сплошные линии на поверхностях 5, 6 и 8 символизируют географический барьер, отделивший Атлантический океан, Мексиканский залив и Карибское море от Тихого океана после миоцена. Пунктирные линии на поверхностях 3, 5, 6 к 8 символизируют экологический барьер, отделяющий биотопы замкнутого залива (вверху справа) от открытых морских (внизу слева) на Атлантическом побережье

Фиг. 112. Эволюция мезозойского семейства кораллов Rhipidogyridae [229]

Рассматривая темп эволюции, мы будем использовать два сходных по звучанию, но различных по смыслу прилагательных — филогенетический, что значит относящийся к филогении (причем рассматриваться может как один эволюционный ряд, так и два или несколько родственных рядов), и филетический — более узкий термин, означающий принадлежность к одному эволюционному ряду.

Мы рассмотрим три основных подхода к измерению скорости эволюции на основании палеонтологических данных: 1) филогенетическую скорость, измеряемую по морфологическим критериям; 2) филогенетическую скорость, измеряемую по таксономическим критериям; 3) скорость, измеряемую по числу таксонов.

Симпсон [197] подчеркивает, что важно различать филогенетическую скорость и скорость изменения числа таксонов. Филогенетическая скорость характеризует изменения в одном ряду (филетические изменения) или в нескольких близкородственных рядах. Например, в мезозойском семействе кораллов Rhipidogyridae (фиг. 112) мы можем измерить скорость морфологических изменений в эволюционном ряду от Codonosmilia до Placogyra или от Codonosmilia до Acanthogyra, основываясь на изменениях разных структур. При другом подходе, основанном на измерении таксономических изменений, можно учитывать среднюю продолжительность существования родов (в миллионах лет на род) в каждом ряду. Скорость изменения числа таксонов говорит о темпе возникновения новых таксономических групп внутри высшего таксона. Возьмем, например, подотряд Caryophylliina (к которому относятся Rhipidogyridae) или весь отряд кораллов Scleractinia (фиг. 113). Можно, например, изобразить на графике число новых родов или семейств, возникших в мезозое и кайнозое. На фиг. 114 показан такой график для всего отряда. Далее в этой главе мы проанализируем этот график.

Фиг. 113. Филогенетическое древо Scleractinia (шестилучевые кораллы) [229]. Показаны подотряды (их 5), надсемейства (различаются штриховкой) и семейства

Фиг. 114. Скорости эволюции новых семейств и родов Scleractinia (шестилучевые кораллы) [229]. I — новые роды, II — новые семейства

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СКОРОСТЬ, ИЗМЕРЯЕМАЯ ПО МОРФОЛОГИЧЕСКИМ КРИТЕРИЯМ

В палеонтологической летописи очень трудно выделить настоящий эволюционный ряд, включающий три или более таксонов. Большинство схем, предложенных для описания таких рядов, основано на неполных данных и представляет собой сильное упрощение сложных филогений. Кроме того, большинство морфологических тенденций, показанных в более простых из предложенных схем, охватывает очень короткие интервалы времени. Их абсолютную продолжительность трудно измерить, так что невозможно оценить и скорость на основе абсолютного времени. Все это не позволяет установить темп эволюции.

Один из простейших типов морфологических эволюционных изменений — изменение размеров. На фиг. 115, Б показаны размеры тела в эволюционном ряду рогатых динозавров. В этом ряду длина животных заметно возрастает, как и в большинстве других рядов, показанных на фиг. 115, А. Изменение наклона кривой на графике служит мерой скорости возрастания размера. В нашем примере скорость, очевидно, уменьшается, однако следует учитывать, что простая кривая, проведенная через три точки, конечно, может быть слишком большим упрощением.

Фиг. 115. Возрастание длины тела в процессе эволюции родов рогатых динозавров (верхний мел, США) [31]. А. Филогения североамериканских рогатых динозавров. Б. Увеличение Длины тела в ходе эволюции от Protoceratops к Triceratops

На трех родах цератопсов (фиг. 115, Б) можно наблюдать еще один важный тип морфологических изменений. При увеличении длины тела в ряду меняются и пропорции тела. На фиг. 116 за постоянную принята длина спины и сравниваются относительные размеры других частей тела. Хорошо заметно уменьшение относительной длины конечностей и хвоста, тогда как относительный размер черепа остается почти неизменным.

Фиг. 117. График изменения со временем двух параметров зубов в филогенетическом древе лошадей [197]. В ряду, приведшем к роду Neohipparion, представители которого питались травой, отношение высоты паракона (пунктирная кривая) к длине эктолофа (сплошная кривая) растет быстрее, чем в ряду, приведшем к роду Hypohippus, представители которого питались листьями

<<   [1] ... [48] [49] [50] [51] [52] [53] [54] [55] [56] [57] [58] [59] ...  [76]  >>