Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Шотуэлл [192], работая с плиоценовыми фаунами Орегона, предпринял оказавшуюся небезуспешной попытку обойти трудности, связанные с тем, что многие сообщества наземных позвоночных представляют собой смешанные посмертные сообщества. Шотуэлл изучал сообщества из разных местонахождений, которые относились примерно к одному стратиграфическому интервалу. Он принял, что все виды, найденные в данном месте сбора, жили в этой области, но некоторые сохранились вблизи места, где жили, а другие переносились на значительные расстояния. Дальность переноса каждого вида оценивалась по степени сохранности скелета. По методу Шотуэлла, степень сохранности вида в данном месте рассчитывается как отношение

Общее число скелетных элементов / Минимальное число сохранившихся особей

В этом выражении минимальное число особей — это наименьшее число организмов, от которых могло остаться найденное количество скелетных элементов. Например, если найдено 9 скелетных элементов одного вида, а одинаковых среди них только два, то минимальное число особей равно 2. Чтобы сделать полученные для разных видов цифры сравнимыми, их соотносят с числом потенциально способных сохраниться скелетных элементов каждого вида. Тогда ископаемый комплекс можно отобразить с помощью диаграммы, приведенной на фиг. 108, А. Каждый вид представлен сектором, угол которого соответствует относительному обилию вида. Отношение радиуса затемненной части к радиусу всего сектора отражает полноту сохранения. Разделение видов на живших вблизи места сбора и живших в отдалении сделано на основании того, выше или ниже число скелетных элементов на особь данного вида по сравнению со средним числом скелетных элементов для всей группы. Конечно, этот критерий несколько спорен. Виды, отнесенные к местным формам, отмечены дугами.

На фиг. 108, Б показана общая картина распределения местных видов в четырех районах сбора. Почти все эти вымершие таксоны имеют близких рецентных родичей. Таким образом, соображения, основанные на принципе гомологии, позволяют с высокой степенью достоверности определить образ жизни и характер местообитания плиоценовых родов.

Фиг. 108. Плиоценовые сообщества наземных позвоночных (Орегон) [192]. А. Диаграмма, на которой местные обитатели, жившие на месте сбора (Кребс-Рэич 2), отделены с помощью дуги от видов, остатки которых были принесены сюда из значительно удаленных мест. Б. Сообщества в четырех соседних местонахождениях. Сплошными линиями отмечено распределение местных видов; пунктиром отмечены случайно встреченные

Такая реконструкция подтверждает результаты анализа, показанные на фиг. 108, А; здесь выявляется, что разные локальные сообщества занимали различные местообитания, причем имел место переход от пруда и берега пруда к лесу и, наконец, к лугу (фиг. 109).

Фиг. 109. Основные местообитания, занимавшиеся фаунами, приведенными на фиг. 108 [192]

Сейчас трудно наблюдать процесс образования ископаемых сообществ наземных позвоночных. Представление о нем могут дать знаменитые плейстоценовые асфальтовые ямы в Ла-Бреа (Калифорния). Животные гибли в этих ловушках. Некоторые хищники приходили сюда в поисках мертвых или умирающих животных и часто также вязли в асфальте. Поэтому в ископаемом комплексе несообразно много остатков некоторых животных, питавшихся падалью. Среди них — гигантский волк Canis diras и смилодоны (саблезубые кошки), которые в других местообитаниях были, как известно, активными хищниками. Скелеты многих смилодонов несут следы прижизненных повреждений: по-видимому, к асфальтовым ямам приходили питаться падалью больные и раненые хищники. В комплексе из Ла-Бреа численное соотношение организмов сильно искажено. Поэтому комплекс в целом создает ложное впечатление о перевернутой пищевой пирамиде (фиг. 110).

Фиг. 110. Количественное соотношение хищников и травоядных в двух плиоценовых местонахождениях (Маккэй-Резервер, Орегон, и Гемпхилл, Техас, США) и в плейстоценовой асфальтовой яме Ла-Бреа (Калифорния, США) [191]. Последняя диаграмма сильно напоминает перевернутую пищевую пирамиду.

Однако местные плиоценовые фауны Орегона, изученные Шотуэллом, дают картину нормальных пищевых пирамид, в которых численность травоядных значительно превышает численность хищников. Эта общая картина может примерно отражать сравнительную численность пищевых группировок при жизни, но сравнительная численность отдельных ископаемых видов вполне может оказаться сильно искаженной. Как и в случае беспозвоночных, сохранность видов зависит от образа жизни и прочности скелета.

ГЛАВА X. Эволюция и палеонтологическая летопись

Со времени опубликования дарвинского труда «Происхождение видов» (1859) идея органической эволюции стала одной из наиболее важных идей, лежащих в основе современных представлений о месте и роли человека во Вселенной.

Механизм эволюционных изменений рассматривался выше, особенно в гл. IV—VI. Наше представление об этом механизме, в котором главное — это генные мутации и естественный отбор, основано на неонтологических науках, изучающих организмы на протяжении очень короткого периода, составляющего всего лишь недолгий момент в геологической истории. Палеонтологическая летопись мало что добавляет к нашему пониманию основного механизма эволюции, однако она служит единственным источником данных о макроэволюции органического мира. Без палеонтологической летописи макроэволюция живого так и не стала бы общепризнанным фактом и оставалась бы всего лишь гипотезой.

Палеонтологическая летопись дает информацию по пяти вопросам, существенным для понимания эволюции: 1) филогенетическая связь между крупными таксономическими группами; 2) время появления главных адаптаций; 3) скорость; 4) направление и 5) пути эволюции. Нашему пониманию последних трех пунктов особенно способствовали работы Дж. Симпсона.

Для измерения эволюционных изменений используют и морфологический и таксономический критерии (мы применяем термин «морфологический» в широком смысле слова, включая сюда генетические, биохимические и структурные признаки). Самый главный признак — структура генотипа, но даже биолог не знает точно, что за код заложен в хромосомной ДНК. Изучая палеонтологическую летопись, мы вынуждены исследовать неполный набор анатомических признаков и ничтожные, часто сильно измененные по химическому составу образцы организмов. При изучении таксономических изменений ископаемых организмов нам приходится использовать некоторые категории искусственной системы классификации, которую мы накладываем на эволюционный континуум. В этой классификации между установленными таксонами обычно существуют большие филогенетические разрывы. Однако, несмотря на свою неполноту, палеонтологическая летопись позволяет сделать важные выводы об эволюции, вымирании и филогении.

Географическое видообразование

В палеонтологической летописи очень мало хорошо документированных примеров географического видообразования. Это объясняется стратиграфическими перерывами и плохой сохранностью ископаемых. Известные примеры обычно ограничиваются кайнозойскими ископаемыми. Рассмотрим работу Уоллера [224] по филогении гребешка рода Argopecten из неогена Северной Америки (фиг. 111).

Считают, что позднемиоценовый Argopecten comparilis жил как в биотопах открытого моря, так и в замкнутых заливах — от штата Виргиния на севере до Карибского моря на юге. Он проник морским путем и в Тихий океан. Когда в плиоцене появился Панамский перешеек, произошло географическое разделение генофонда A. comparilis на атлантический и тихоокеанский. Географическая изоляция привела к эволюционной дивергенции. Тихоокеанские потомки — A. comparilis, A. circularis и A. purpuratus — остались более эврибионтными, а атлантические экологически специализировались: одни виды приспособились к биотопам открытого моря, а другие — к изолированным бухтам. Разумно предположить, что более интенсивное видообразование среди атлантических потомков объясняется тем, что шельф у побережья Атлантики и Мексиканского залива значительно шире, чем у тихоокеанских берегов. Кроме того, здесь больше лагун, лежащих за барьерными островами вдоль прибрежных равнин. Тихоокеанское же побережье Северной и Южной Америки во многих местах прилегает к горным цепям. Поэтому во многих районах шельф здесь очень узкий и быстро сменяется крутым континентальным склоном.

<<   [1] ... [47] [48] [49] [50] [51] [52] [53] [54] [55] [56] [57] [58] ...  [76]  >>