Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Хотя подобных примеров различных скоростей морфологической эволюции известно много, такие графики построены Для небольшого числа случаев. Один пример показан на фиг. 117; здесь отложены два параметра зубов лошадей. Ясно, что два эволюционных ряда различались по темпу эволюции.

Фиг. 118. Почти непрерывные эволюционные ряды аммонитов рода Kosmoceras (оксфордские глины, верхняя юра, Питерборо, Англия) (из [234] по [18])

Бринкман [18] изучал изменение двух признаков у аммонитов рода Kosmoceras (юрские отложения Англии). Он собрал окаменелости из пачки глин мощностью 13 м, строго фиксируя положение каждого экземпляра от подошвы пачки. Он выделил четыре основные филетические последовательности (или четыре эволюционных ряда). Их деление на виды несколько спорно (фиг. 118). Теперь считают, что боковые ушки (выросты около устья раковин в рядах 3 и 4) — это половые признаки, присущие, видимо, самкам. Поэтому можно думать, что вместо четырех здесь имеется на самом деле два эволюционных ряда — животные рядов 3 и 4 являются просто самками форм 1 и 2.

Бринкман обнаружил филетическое увеличение отношения числа ребер к числу краевых шипов. При построении кривых, описывающих это отношение для экземпляров одного ряда на расстоянии 1093,5 см от подошвы пачки, был отмечен скачок (фиг. 119, А), который, по мнению Бринкмана, связан с перерывом в осадконакоплении. Действительно, именно на высоте 1093,5 см от подошвы пачки в глинах расположен тонкий слой, обогащенный обломками раковин аммонитов. Во время перерыва тонкозернистые осадки вымывались, а раковины раздроблялись течениями. Бринкман раздвинул обе части графика на такое расстояние, чтобы их можно было соединить прямой линией (фиг. 119, Б), и рассчитал, что длительность перерыва была достаточной для отложения слоя осадка толщиной около 80 см (если принять, что скорость осадкообразования была постоянной).

Фиг. 119. Графики, отражающие изменение морфологии в одном из рядов Kosmoceras, изображенных на фиг. 118 (из [234] по [18]). А. Изменение отношения числа ребер к числу краевых шипов в зависимости от стратиграфического положения ископаемых. Б. Тот же график, разнесенный таким образом, чтобы показать перерыв в осадконакоплении

Дальнейшие исследования подтвердили выводы Бринкмана, показав, что найденные им филетические изменения имели место на большом пространстве. Нектонный образ жизни большинства видов аммонитов способствовал их широкому расселению, и их захоронение в осадках (после смерти их раковины опускались на дно) не зависело от местных условий на дне (кроме тех условий, которые могли влиять на сохранение). Работа Бринкмана важна в том отношении, что в ней документально показаны морфологические и таксономические филетические изменения на видовом уровне.

Фиг. 120. А. Степень развития новых признаков у ископаемых родов двоякодышащих рыб, выраженная условными средними баллами степени развития многих (26) признаков (крестики — баллы Уэстолла; кружки — отклоняющиеся роды) (из [197], данные из [232]). Б. Скорость эволюции ископаемых двоякодышащих рыб. Показана зависимость между первой производной (наклон кривой графика А) каждой точки кривой и временем

Лерман [119] полагает, что тринадцатиметровая пачка глин, изученная Бринкманом, накапливалась в течение примерно 1,5 млн. лет. Однако его заключение основано на сравнении с известными мощностями юрских аммонитовых зон и обычными оценками продолжительности их образований, а эти оценки могут быть ошибочными.

Часто бывает желательно сравнить скорости изменения разных признаков в одном эволюционном ряду, что позволяет оценить среднюю скорость изменения всего морфологического облика организма. Уэстолл [232] применил интересный метод (хотя и субъективный, но весьма полезный) для исследования ископаемой двоякодышащей рыбы. Он выбрал 26 признаков скелета ископаемых родов и, сравнив их с соответствующими признаками самой древней и примитивной двоякодышащей рыбы и с признаками самых молодых специализированных форм, обозначил степень развития каждого признака условным баллом. Общий балл рода — сумма баллов отдельных признаков. Симпсон [197] модифицировал систему баллов и построил графики, показанные на фиг. 120. Ясно, что в ранний период своей истории двоякодышащие развивались быстро, но с позднего палеозоя изменялись довольно слабо.

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СКОРОСТЬ, ИЗМЕРЯЕМАЯ ПО ТАКСОНОМИЧЕСКИМ КРИТЕРИЯМ

Используя для измерения филогенетической скорости эволюции таксономические критерии, мы снова встречаемся с некоторыми затруднениями, связанными с использованием морфологических критериев; дело в том, что часто бывает нелегко распознать настоящие эволюционные ряды и трудно определить абсолютную продолжительность эволюции.

Филогенетические изменения в рядах аммонитов Kosmoceras, изученных Бринкманом, можно измерить не только по морфологическим, но и по таксономическим критериям. Работая на высших таксономических уровнях со сложными рядами близкородственных таксонов, обычно удается сравнительно точно оценить темп эволюции в абсолютных единицах времени. На фиг. 121 показаны построенные Симпсоном графики продолжительности существования родов двустворчатых моллюсков и плотоядных наземных млекопитающих. Симпсон полагает, что различия, выявляемые на этих графиках, могут быть несколько преувеличены, но все же средняя продолжительность существования родов хищников (около 8 млн. лет) гораздо меньше продолжительности существования родов двустворчатых моллюсков (около 78 млн. лет). Это различие говорит о более быстрой (в среднем) эволюции хищников.

Фиг. 121. Продолжительность существования ныне живущих и вымерших родов [197]. Кривые представляют собой кумулятивные графики (точки соответствуют относительному числу родов, в процентах, время существования которых равно или превышает время, указанное на горизонтальной оси). Сплошные линии — вымершие роды, пунктирные линии — современные роды. А. Двустворчатые моллюски (средняя продолжительность существования с учетом как современных, так и вымерших родов составляет 78,0 млн. лет). Б. Плотоядные наземные млекопитающие (средняя продолжительность существования с учетом как современных, так и вымерших родов составляет 8,1 млн. лет)

Один из самых интересных моментов в изучении эволюции — выяснение скорости видообразования. Продолжительность существования современных и недавно вымерших видов можно приближенно оценить с помощью данных о геологической древности рецентных видов или на основании того, какая доля вымерших видов, живших в течение какого-то геологического периода, уцелела до нашего времени. В обоих случаях мы имеем дело с продолжительностью существования отдельных видов (тех, которые дожили до наших дней). Многие виды растений и беспозвоночных миоцена существуют и сейчас, но из миоценовых или плиоценовых видов млекопитающих лишь немногие дожили до современной эпохи. Данные Симпсона по наземным хищникам и двустворчатым моллюскам (фиг. 121) приводят к заключению, что в кайнозое млекопитающие развивались быстрее беспозвоночных. Как указано в гл. V, скорости географического и филетического видообразования зависят от факторов среды, а также от репродуктивных и генетических особенностей, присущих развивающимся популяциям. Поскольку вымирание той или иной группы должно освобождать экологические ниши, которые она занимала, можно полагать, что после крупных вымираний видообразование должно было ускоряться. Наступание ледника в плейстоцене и быстрое изменение условий среды могли повлиять на скорости видообразования многих таксономических групп кайнозоя; поэтому интерпретировать данные о скоростях эволюции таксонов, существовавших в плейстоцене, следует с осторожностью.

<<   [1] ... [49] [50] [51] [52] [53] [54] [55] [56] [57] [58] [59] [60] ...  [76]  >>