Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Пространственное распределение популяций

Мы отмечали уже, что популяции обычно распределяются в пространстве характерным образом.

Многие бентосные морские формы живут группами. Такое распределение объясняется обычно двумя причинами: неравномерностью условий среды и видовыми особенностями репродуктивного и общественного поведения. Видимо, вторая причина более важна. Прекрасный тому пример — виды морской травы, населяющие мелководные области многих частей света (фиг. 90). Они способны размножаться отростками, распространяющимися под поверхностью осадка. Если семя зостеры попадает на свободный от растений участок и прорастает здесь, то благодаря отросткам может создаться пятнистый узор распределения травы. Пятна травы разделены свободными участками дна. Трава изменяет условия среды на дне, укрепляя субстрат и действуя как ловушка для тонкозернистых осадков. Она, кроме того, предоставляет новые субстраты (свои стебли и корни) для множества организмов. Некоторые виды двустворчатых и брюхоногих моллюсков, морских ежей и червей приурочены к таким «подводным лугам».

Другой фактор, создающий пятнистое распределение бентосных беспозвоночных, — образование локальных популяций, которое происходит различными способами. Многие бентосные виды производят большое число личинок, живущих какое-то время (в среднем три недели) в составе планктона, а затем оседающих на дно и проходящих метаморфоз. Много спорят о том, способны ли личинки выбирать подходящий субстрат для оседания и могут ли неподходящие условия на дне замедлять оседание личинок. Во всяком случае, личинки одного вида обычно переносятся течениями вместе как одна популяция и оседают на одном участке. Часто «стадность» проявляется у них при оседании — их привлекают взрослые особи своего вида, и в этом есть биологический смысл: ведь в том месте, где уже прижились другие, очевидно, сможет жить и молодая особь. Поэтому удачное распределение часто оказывается пятнистым, и эта пятнистость, по-видимому, не связана с неравномерностью условий среды на дне.

Фиг. 90. Морская трава зостера в Средиземном море у берегов Испании. Обратите внимание на корни, заметные там, где течения размыли дно. На таких размытых участках обычно встречается меньше видов бентосных животных, чем на соседних, заросших травой

Распределение бентосных видов, не обладающих стадией планктонной личинки, еще чаще бывает пятнистым. Для многих бентосных видов характерна забота о яйцах и личинках, поэтому молодые особи остаются вблизи взрослых.

Наконец, особи некоторых вагильных видов собираются вместе уже на взрослой стадии. Видимо, они скапливаются там, где больше пищи или условия среды по каким-то другим причинам особенно благоприятны.

Иногда скопления бентосных форм обусловлены неравномерностью физических условий среды. Здесь особенно важны свойства субстрата, а не температура или соленость. Мидии (Myti-lus) прикрепляются к твердым предметам нитями биссуса. Даже на песчаном пляже несколько мидий-«пионеров» могут закрепиться на случайных обломках раковин или на гальке, а их раковины в свою очередь служат местом прикрепления для других мидий. В результате на больших пространствах может создаться пятнистое распределение мидий (фото XXVI). Видимо, подобным же образом возникли и скопления палеозойских брахиопод; это доказано Циглером и сотрудниками для некоторых силурийских групп. Раковины мертвых брахиопод становились центрами колоний, а некоторые особи прикреплялись к живым соседям. Палеозойский род брахиопод Pentamerus оставил многочисленные колонии тесно скученных особей, сохранившихся в прижизненном положении (фото XXVII). Неясно, прикреплялись ли взрослые особи ножками (мясистыми стебельками, которые есть у многих родов брахиопод) или свободно лежали на субстрате. Во всяком случае, область ножки каждой раковины направлена вниз, и можно думать, что особи не были прикреплены одна к другой, а просто скучились в результате совместного оседания личинок (взрослые брахиоподы неспособны передвигаться).

Там, где морские популяции с пятнистым распределением подверглись захоронению в месте обитания, ископаемые сообщества могли сохранить оригинальный рисунок распределения. Как правило, время является главным фактором, изменяющим картину распределения. В районах, в которых распределение планктона (а значит, и личинок бентосных организмов) из года в год менялось, а. скорость осадконакопления была невелика, палеонтологическая летопись содержит усредненную, сглаженную запись распределения бентоса.

Важно уяснить себе, что, хотя процветание какого-то вида в определенном месте всегда объясняется факторами внешней среды, отсутствие вида в других сходных местообитаниях может быть случайным, связанным с превратностями переноса личинок и кратковременностью существования многих локальных популяций. Равномерность условий в месте осадкообразования не обязательно приводит к равномерности распределения популяции или к образованию равномерно распределенного ископаемого сообщества.

Образ жизни

Мы рассмотрели факторы, контролирующие расселение ныне живущих и вымерших видов. Рассмотрим теперь образ жизни вида в свойственном ему местообитании. В случае ископаемых видов мы можем получить лишь отрывочные сведения. Например, какова была ориентация организма при жизни? Перемещался ли он, а если перемещался, то как? Была ли это прикрепленная или свободноплавающая форма? Как организм добывал пищу? Как он размножался?

СВЕДЕНИЯ, СОХРАНЯЮЩИЕСЯ В ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЙ ЛЕТОПИСИ

Самый простой способ ознакомления с образом жизни вымерших видов заключается в непосредственном наблюдении отдельных особей, захороненных в прижизненном положении (фото XXVIII). Иногда удается наблюдать уникальные условия захоронения, например в результате катастрофы.

гомология

Менее прямой способ изучения образа жизни — применение принципа гомологии (стр. 166). Говорят, например, что если бы не было живых черепах, то мы не могли бы представить себе образ жизни черепах вымерших. Можно было бы предполагать, что черепаший панцирь служил защитой какому-то странному созданию, но мы наверняка не смогли бы выявить по ископаемым остаткам различие в образе жизни между сухопутной коробчатой и пресноводной каймановой черепахой. Конечно, изложенные в гл. VIII выводы об образе жизни аммонитов сделаны в значительной мере благодаря тому, что существует и изучен современный Nautilus. Не будь этого, много лет могло бы уйти только на то, чтобы доказать, что аммониты относились к головоногим. Лишь недавно удалось найти вместе с аммонитами характерные для головоногих челюсти («клювы»).

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ

Функциональная морфология (более подробно см. в гл. VIII) — главный источник информации для реконструкции образа жизни, особенно если она соединяется с седиментологическим исследованием, дающим сведения об условиях в местообитании. Пример — работа Гранта [68] о брахиоподах рода Waagenoconcha из пермских пород Пакистана. Неполовозрелые особи несли вблизи макушки шипы, использовавшиеся, вероятно, для того, чтобы удержать организм на бентосных растениях, губках или мшанках, на которых, очевидно, оседали личинки (фиг. 91). Взрослые особи жили на тонкозернистом осадке, никак не прикрепляясь. Положение, в котором захоронены животные, и большой вес брюшной створки позволяют заключить, что эта шиповатая створка была обращена к субстрату. Видимо, шипы в первую очередь служили для поддержки питающегося взвесью животного на вязком илистом дне, хотя Грант предполагает, что они, кроме того, служили также якорями. Шипы, словно лыжи, не давали животному погрузиться в мягкий субстрат. Легко понять, какова была бы судьба молодых брахиопод, если бы они не прикреплялись к растениям. Из-за их малого размера линия комиссуры еле выдавалась бы из ила, и малейшее взмучивание субстрата привело бы к забиванию пищевого аппарата, прекращению нормальной жизнедеятельности и гибели большинства особей.

Фиг. 91. Реконструкция образа жизни брахиоподы Waagenoconcha abichi из пермских отложений Пакистана [68]. Молодые особи изображены прикрепленными к водорослям

ТЕСНЫЕ МЕЖВИДОВЫЕ СВЯЗИ

Нередко выводы об образе жизни ископаемого организма можно сделать по находкам, показывающим физическую связь между видами. Пример — раковина аммонита Buchiceras, описанная Зейлахером из меловых пород Перу (фиг. 92). Раковина усажена устрицами. Расположение устриц доказывает, что они прикреплялись не к пустой раковине, лежавшей на дне, так как они равномерно распределены по обеим боковым сторонам. По характерной ориентации устриц в зависимости от наклона поверхности прикрепления удается восстановить прижизненное положение аммонита. Оно совпадает с положением, теоретически выведенным для подобных форм [218]. То, что устрицы прикреплены и к нижней поверхности раковины, исключает выдвигавшееся ранее предположение о том, что этот род аммонитов вел бентосный образ жизни, ползая по дну. Постоянные удары о дно беспокоили и повреждали бы устриц. Зейлахер сделал вывод, что представители этого рода были нектонными животными, а их прижизненное положение было сходно с таковым современного наутилуса.

<<   [1] ... [41] [42] [43] [44] [45] [46] [47] [48] [49] [50] [51] [52] ...  [76]  >>