Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Коралловые рифы растут только там, где температура воды редко опускается ниже 17°C. Почти все современные рифы находятся в пределах полосы, ограниченной примерно 30° широты по обе стороны от экватора (фиг. 101). Ископаемые рифы широко используются как индикаторы древних тропических или близких к тропическим климатов. Палеозойские рифы, создававшиеся различными сообществами, также обычно считаются свидетельством существования теплых морей. Дарем [46] собрал данные по географическому распределению кайнозойских рифообразующих кораллов и моллюсков тихоокеанского побережья Северной Америки (эти данные составили огромный том). Его выводы (фиг. 102), основанные на соображениях гомологии (главным образом на уровне родов), подтверждают только что рассмотренные данные палеоботаники.

ГРАДИЕНТЫ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

Градиенты таксономического разнообразия — возможно, самый поразительный пример влияния температуры на глобальное распределение организмов. Видовое разнообразие большинства высших таксономических категорий заметно возрастает от полюсов к экватору (фиг. 103).

Фишер [60] показал, что абиотические условия среды предоставляют в умеренных областях не меньшее число экологических ниш, чем в тропических, хотя видообразование в тропиках может идти несколько быстрее. Фишер и другие исследователи подчеркивают, что разнообразие — это продукт эволюции и что паузы в процессе эволюционного возрастания разнообразия препятствуют возникновению максимального, «насыщающего» разнообразия в биотопе. Такие паузы, связанные, как правило, с климатическими изменениями, гораздо более часты и опасны в холодных зонах, чем в тропиках. Возможно, что массовые вымирания чаще происходили именно в высоких широтах. Тропические сообщества, находясь в условиях непрерывной, постоянной эволюции, ближе подходят к зрелости и в них сохраняется высокое видовое разнообразие. Представление о том, что не температура сама по себе, а степень стабильности условий среды является главным фактором, контролирующим видовое разнообразие, получило подтверждение в недавних исследованиях разнообразия глубоководного бентоса (стр. 214). Раньше считали, что разнообразие абиссального бентоса невелико, но оказалось, что оно сравнимо с разнообразием мелководного тропического бентоса! Хотя в абиссали температура лишь ненамного выше точки замерзания, она исключительно постоянна, и, видимо, именно это обеспечило относительную непрерывность увеличения разнообразия в течение многих миллионов лет.

Фиг. 103. Градиент разнообразия мелководных видов брюхоногих моллюсков вдоль восточного побережья Северной Америки [60]. Каждая линия соответствует 10 видам. Ареалы 12 видов тянутся через Северный Ледовитый океан в северную часть Тихого океана

Все же такое объяснение широтных градиентов разнообразия удовлетворило не всех. Пиэнка [154] пересмотрел гипотезу стабильности среды и другие гипотезы и подчеркнул, что в создании градиентов может участвовать сразу несколько факторов.

Валентайн [222] высказал предположение, что, каково бы ни было происхождение широтных градиентов разнообразия, общее разнообразие в глобальных масштабах должно быть больше при значительных температурных градиентах, чем при однородном климате на всей планете. В последнем случае отдельные фауны могли бы распространиться на обширные пространства. При более крутых градиентах должны существовать узкие широтные пояса разных фаун. Любопытный вывод из гипотезы Валентайна: глобальные колебания климата должны увеличивать разнообразие форм, а в периоды потепления должно происходить массовое вымирание приспособленных к холоду фаун.

Фиг. 104. Зная градиенты разнообразия родов брахиопод из двух семейств, можно наметить положение Северного полюса в пермском периоде [209]. На схеме А использованы данные по теребратулидам, на схеме. Б. — по ортотетацеидам. Концентрические линии соединяют области с одинаковым родовым разнообразием. Цифра на каждой линии — число ископаемых родов. Положения полюса, найденные по данным для двух групп брахиопод, почти идентичны и хорошо совпадают с положениями, найденными по геологическим данным

Стели попытался использовать градиенты таксономического разнообразия как индикаторы местонахождения полюсов в древности (фиг. 104). Используя данные по разнообразию для отдельных таксонов и для определенных геологических периодов, можно с помощью математических методов определить древние положения полюсов, если считать, что широтные градиенты были тогда такими же, как и теперь. Данные по разнообразию следует оценивать с осторожностью. Число видов, найденных в данной стратиграфической единице, может определяться не столько географической широтой местообитания, сколько условиями в нем. Оно зависит также от тщательности сбора и от того, преобладает ли в систематике данной группы тенденция к «объединению» или «дроблению». Кроме того, следует учитывать, что полученные недавно геофизиками данные, свидетельствующие о значительном дрейфе материков в геологическом прошлом, также могут усложнить использование градиентов разнообразия ископаемых таксонов.

Посмертная утрата информации

Историю отдельной особи от ее рождения до обнаружения ее фоссилизированных остатков удобно разделить на этапы (фиг. 105). Палеоэкология в узком смысле слова занимается только этапом от рождения до смерти организма. Хотя приведенные на фиг. 105 названия ветвей палеонтологии, изучающих последующие этапы, не являются общепринятыми, они позволяют создать полезную классификацию. Данный раздел вместо «Посмертная утрата информации» можно было бы назвать «Тафономия».

Термин «ископаемое сообщество», или «ископаемый фаунистический комплекс», мы использовали для обозначения группы ископаемых остатков (одного или нескольких видов), найденных вместе в стратиграфической летописи. Необходимо уточнить это понятие. Чтобы комплекс считался единым, он должен быть почти гомогенным или однотипно гетерогенным по видовому составу. По вертикали фаунистические комплексы обычно ограничены одним стратиграфическим слоем, но могут распространяться и на несколько слоев. По горизонтали они могут простираться на сантиметры, метры или (реже) километры. По вертикали и по горизонтали комплекс может сменяться (постепенно или резко) или «немыми» слоями, или другими комплексами. Гомогенный или однотипно гетерогенный состав комплекса отражает его экологию и историю сохранения.

Ископаемые комплексы классифицировали разными способами. Одна система показана на фиг. 106. Ископаемый комплекс, целиком состоящий из остатков видов, принадлежащих к одному сообществу и захороненных в том же месте, где они жили, мы назовем прижизненным комплексом. Если ископаемый комплекс целиком состоит из остатков видов, перенесенных оттуда, где они жили (даже если они жили вместе), мы будем называть его посмертным комплексом. Комплексы из остатков видов, живших ранее в двух или нескольких местообитаниях, мы назовем смешанными посмертными комплексами.

Фиг. 105. Ветви палеонтологии, изучающие ископаемые организмы от момента рождения или выхода из яйца и до обнаружения их ископаемых остатков [114]

При изучении таксономического состава ископаемого комплекса исследователь ищет ответ на два основных вопроса: какие здесь имеются виды и каково было их численное соотношение при жизни? Исследования на беспозвоночных, позвоночных и растениях показали, что на второй вопрос редко удается получить хотя бы приблизительный ответ.

Как уже говорилось в гл. IV, для определения того, захоронены ли организмы в том месте, где они жили, применяются различные критерии. Сохранение в прижизненном положении с уверенностью позволяет исключить посмертный перенос. Коралловые рифы и следы животных особенно ценны для палеоэкологии в том отношении, что они не подвергаются переносу. Иногда сообщества или популяции могут внезапно покрываться слоем осадка, причем множество особей подвергается захоронению в прижизненном положении.

<<   [1] ... [45] [46] [47] [48] [49] [50] [51] [52] [53] [54] [55] [56] ...  [76]  >>