Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Разделяя это силурийское сообщество Lingula, по примеру Турпаевой, на пищевые группы, мы видим, что самый многочисленный вид — замковая брахиопода «Camarotoechia» decemplicata — был сестонофагом, обитавшим на поверхности осадка. Lingula — второй по численности вид — также принадлежал к сестонофагам, собиравшим пищу с поверхности осадка, но вел роющий образ жизни. Palaeoneilo, представитель нукулид (Bivalvia), был, судя по сходству с некоторыми современными формами, грунтоедом. Таким образом, эти три вида относились к разным пищевым группам.

Даже если есть все основания полагать, что обнаруженный фаунистический комплекс отражает состав ископаемого сообщества, результаты анализа могут быть обесценены двумя важными источниками ошибок: во-первых, разделение на пищевые группы может быть неверным (например, мы можем не знать, на какой глубине питались некие брахиоподы) и, во-вторых, сохранившееся «сообщество» может не включать остатков мягкотелых видов, относившихся к доминирующим формам. Сообщество Lingula, очевидно, хорошо укладывается в модель Турпаевой. Распределение трех видов по пищевым группам, видимо, правильно; численность же этих видов настолько высока, что предположение об их доминировании также скорее всего верно. И все же, учитывая превратности сохранения, мы должны признать наши выводы весьма шаткими. Подобный анализ силурийских сообществ открытого моря представил бы гораздо большие трудности, поскольку для них характерно большее видовое разнообразие, а образ жизни составляющих их видов известен хуже.

Фиг. 98. Реконструкция сообщества Lingula с фиг. 97 [240]

Исследование силурийского сообщества Lingula позволяет сделать еще один вывод. По гомологии мы можем предположить, что силурийские виды Lingula жили в прибрежных местообитаниях с неустойчивой соленостью (стр. 210). Низкое видовое разнообразие сообщества Lingula по сравнению с четырьмя сообществами открытого моря также говорит о неблагоприятных изменениях солености (стр. 210). Эти выводы подтверждаются и стратиграфическими данными. На палеогеографических картах сообщество Lingula приурочено к прибрежным областям, где соленость должна была колебаться.

Фиг. 99. Сравнительное обилие видов в сообществе Lingula (фиг. 98) [240]

Температура и биогеография

От чего зависит распределение видов на обширных пространствах Земли? Почему одни виды живут только у экватора, а другие — у полюсов? Почему некоторые виды встречаются только на одном материке или в одном океане? Все это проблемы биогеографии — науки о географическом распределении видов. Основной ограничивающий фактор географического распространения организмов — температура. Однако она мало влияет на местное распределение (за исключением тех зон, где существуют быстрые и контрастные колебания температуры, как, например, на литорали). Температура определяет главным образом широтное распределение видов. Одно из немногих местообитаний, в которых температура мало влияет на биогеографию, — глубоководные зоны, всегда характеризующиеся низкими температурами.

Другие важные биогеографические факторы будут рассмотрены ниже, так как они особенно существенны для понимания органической эволюции и важны для биостратиграфии. Сейчас мы займемся только проблемами, связанными с температурой.

Палеоклиматические выводы чаще всего основываются на небиологических данных. Полезную информацию о климатах прошлого можно получить, изучая ледниковые отложения, эоловые осадки, известняки, несущие достоверные признаки накопления в тропиках, и многие другие типы пород.

Млекопитающие и птицы способны к поддержанию постоянной температуры тела, но почти все остальные организмы принимают температуру окружающей среды. И теплокровные и холоднокровные животные обычно приурочены к определенным диапазонам температур, пригодных для выживания или успешного размножения. Виды, способные переносить широкий диапазон температур, называются эвритермными, а приуроченные к узкому интервалу — стенотермными.

При проведении палеоклиматических и палеобиогеографических реконструкций следует помнить о нескольких источниках возможных ошибок. Исследования палеомагнетизма убедили многих геологов, что в ходе истории Земли материки дрейфовали. О путях дрейфа материков пока мало что известно, и практически невозможно наметить единую глобальную схему климатической зональности для домелового и, может быть, даже для докайнозойского времени. Все же местные климатические условия любого периода можно восстановить по соответствующим породам и окаменелостям.

Такие факторы, как крупные океанские течения, обычно нарушают простую картину климатической зональности. Температура воды вдоль юго-восточного побережья США гораздо выше, чем на тех же широтах вдоль западного побережья Северной Америки. Силы Кориолиса несут на север вдоль атлантического побережья теплый Гольфстрим, а вдоль тихоокеанского побережья на юг направляют холодное Калифорнийское течение.

ТЕМПЕРАТУРА И МОРФОЛОГИЯ

Температура, как и соленость, слабо отражается на морфологии скелета. Все же удается отметить тенденцию к возрастанию среднего размера особей в холодных областях географического ареала вида по сравнению с теплыми областями. Придатки тела (например, уши и хвост у млекопитающих) в холодной части ареала короче. Эти закономерности, известные как правило Бергмана и правило Аллена, редко использовались при истолковании ископаемого материала из-за искажений в процессе фоссилизации. Оба явления, очевидно, связаны с увеличением отношения объема тела к его поверхности у видов, живущих в холодном климате.

Почти все группы моллюсков, раковины которых имеют шипы, и многие группы с толстыми раковинами живут в тропических и субтропических областях. Это может объясняться тем, что в теплых водах условия секреции карбоната кальция более благоприятны, чем в холодных.

ТЕМПЕРАТУРА И ГОМОЛОГИЯ

При палеоклиматических исследованиях с применением палеонтологических данных и принципа гомологии чаще всего использовались фауны и флоры мела и кайнозоя. Особенно часто использовались ископаемые растения, являющиеся прекрасными индикаторами климата с того момента, с которого начинается богатая палеонтологическая летопись цветковых растений (середина мелового периода).

Фиг. 100. Северные границы субтропической зоны в Северной Америке в различные эпохи кайнозойской эры (из [43], с изменениями). Сдвиг границ, проведенных на основании палеоботанических исследований, говорит об общей тенденции к понижению температуры в течение кайнозоя

Фиг. 101. Широтные границы живых коралловых рифов (пунктир) и герматипных кораллов (сплошные линии) в Тихом океане [230]. Сплошными линиями отмечена изотерма 21 °С по максимальным, а пунктиром — по минимальным оценкам

Изучение ископаемой флоры показывает, что в раннем кайнозое на севере тихоокеанского побережья современной территории США, вплоть до Орегона (если не дальше), господствовал субтропический климат. На Аляске произрастали растения, типичные для умеренной или даже субтропической зоны. Более молодые флоры свидетельствуют об общем похолодании к плейстоцену и до нашего времени (фиг. 100). Тот факт, что с изменением температуры одновременно смещаются ареалы многих видов, свидетельствует в пользу выводов, сделанных на основе принципа гомологии для одного вида. Однако сходство высокогорной флоры средних широт с обычной флорой высоких широт может вводить в заблуждение. Судя по местной ископаемой флоре, можно решить, что данная область когда-то имела умеренный климат, тогда как на самом деле изучаемая флора была высокогорной, а вокруг нее в долинах процветали тропические растения, по которым и надо было судить о климате области. К счастью, флоры долин и низменностей, самые надежные индикаторы климата, сохраняются чаще благодаря рельефу своих местообитаний.

Фиг. 102. Положения морских зимних изотерм вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки [46]. Линии проведены на основании находок ископаемых моллюсков и кораллов, близкие родичи которых живут и сейчас. Общий сдвиг изотерм к экватору в течение кайнозоя отражает общее похолодание (ср. с фиг. 100)

<<   [1] ... [44] [45] [46] [47] [48] [49] [50] [51] [52] [53] [54] [55] ...  [76]  >>