Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Отношение разных организмов к солености может быть весьма различным как по средней предпочитаемой солености, так и по диапазону переносимых значений солености. Виды с узким диапазоном выносливости называются стеногалинными, с широким — эвригалинными.

Наиболее наглядно экологическая роль солености выступает при сравнении видового разнообразия фауны в местообитаниях с различной соленостью. Большинство водных организмов — морские формы. Многие из них стеногалинны; они обитают в водах открытого моря, где заметные колебания солености отсутствуют. Пресноводных стеногалинных форм среди водных организмов меньше. Сравнительно немногие виды обитают в солоноватых или осолоненных бассейнах. Однако многие формы, которые выносят солоноватую или осолоненную воду, способны жить и в той и в другой. Осолоненные и солоноватые массы развиваются в прибрежных зонах (например, в заливах и лагунах) в тех случаях, когда нарушается связь с водами открытого океана (хороший пример — Балтийское море, фиг. 86). Соленость колеблется с приливом и отливом, в зависимости от дождей, штормов и сезонных изменений климата. Обитатели такой нестабильной среды должны быть эвригалинными. По-видимому, в любой период геологической истории эвригалинных видов было сравнительно немного. Немногие виды, живущие в условиях ненормальной солености, обычно отличаются высокой численностью, так как здесь межвидовая конкуренция за экологические ниши ослаблена. Большинство солоноватоводных видов произошло не от пресноводных, а от морских форм. Лишь немногие из них способны жить в пресной воде, но многие способны переносить нормальную соленость вод океана.

Случаи сниженного видового разнообразия, связанные с осолонением или опреснением, распознаются обычно в палеонтологической летописи по стратиграфическим признакам, свидетельствующим о том, что осадки накапливались в прибрежной зоне. Особенно веским доказательством накопления осадков в прибрежной зоне является их связь с расположенными рядом континентальными отложениями (озерными, речными и т. п.), которые хорошо распознаются по многим морфологическим и палеонтологическим признакам.

Фиг. 86. Связь между разнообразием морских моллюсков и соленостью в Балтийском море. А. Схематический разрез через Балтийское море от Финского залива до Готландской впадины (июль, 1933 г.). Сплошными линиями показана соленость в промилле, пунктиром — температура в градусах Цельсия [96] Б. Разнообразие моллюсков и градиент солености примерно по тому же разрезу [203]

Осолоненные бассейны встречаются главным образом в жарких, аридных климатах. Осадки подобных бассейнов обычно содержат минералы, формирующиеся при химическом осаждении в условиях выпаривания (галит, гипс, ангидрит), и, кроме того, они иногда связаны с эоловыми отложениями. Если толща содержит растительные остатки, а рядом расположены дельтовые или озерные отложения, то все это свидетельствует о ее накоплении в солоноватом, а не в осолоненном бассейне.

Иногда форма раковины морского животного явно коррелирует с соленостью воды в его местообитании. Так, чем меньше соленость, тем меньше ребер на раковине и тоньше сама раковина сердцевидки съедобной (Cardium edule). Возможно, дело здесь в затрудненной секреции углекислого кальция, однако вопрос этот недостаточно изучен, и переносить этот вывод на ископаемые виды было бы рискованно. У вымершего вида корреляция могла быть и обратной. Кроме того, отношение к солености — не такой уж важный эволюционный признак по сравнению, например, с основными морфологическими адаптациями, связанными с питанием или передвижением.

Рискованно также переносить выводы об отношении рецентного вида к солености на родственный вымерший вид. Мы знаем один род, который, по-видимому, остается эвригалинным уже многие миллионы лет. Это беззамковая брахиопода Lingula (фиг. 87), ныне обитающая в прибрежных, часто несколько опресненных водах. Палеонтологическая летопись этого «живого ископаемого» простирается в глубь времен по меньшей мере до ордовика. Множество фактов свидетельствует о том, что на протяжении всего времени своего существования Lingula входила главным образом в состав прибрежных фаун с низким видовым разнообразием.

Хадсон [81] предпринял попытку выяснить по характеру распределения фауны в юрской большой эстуариевой свите (Англия) и по ее разнообразию соленость воды бассейна, в котором формировались отложения свиты. Он выделил несколько фаунистических сообществ, каждое из которых представлено группой видов, обычно встречающихся вместе в определенных породах. Сообщества не образуют простой стратиграфической последовательности, и их горизонтальное распространение прослежено. Выводы Хадсона иллюстрирует фиг. 88. Они подтверждаются, в частности, тем, что в отложениях свиты содержатся роды, обитающие на земле и ныне, а пределы их выносливости к солености известны.

Фиг. 87. Lingula в своей норке ([88], по Франсуа). А. Вид сбоку. Б. Вид сзади

Пресноводный двустворчатый моллюск Unio и пресноводный брюхоногий моллюск Viviparus распространены сейчас во многих районах. Двустворчатые моллюски Mytilus и Modiolus распространены в современных морях (они населяют солоноватые и нормальные морские воды), но большинство Видов Modiolus не так толерантны к понижению солености, как виды Mytilus. Liostrea сходна с рецентными устрицами, живущими в небольших заливах с пониженной соленостью. Хадсон предположил, что соленость океана не подвергалась значительным изменениям с юры. Расположив живущие и сейчас роды (включающие вымершие виды) по степени их толерантности к различным колебаниям солености, мы получим график, изображенный на фиг. 88. Приблизительная шкала солености, составленная на основании сравнения с рецентными видами, подтверждает выводы Хадсона. Наименьшее видовое разнообразие приходится на типично солоноватые воды (5—9‰ на схеме), а максимальное разнообразие — на слабо опресненные и нормальные морские воды. Данные по таксономическому разнообразию заставляют думать, что роды, для которых известны рецентные представители, на протяжении примерно 150 миллионов лет не изменили существенно своего отношения к солености.

Можно утверждать, что некоторые группы водных организмов в течение всей своей геологической истории были в основном стеногалинными и жили в морской воде с нормальной соленостью, тогда как другие группы были эвригалинными. Считается, что большинство кораллов, головоногих, замковых брахиопод и иглокожих представляли собой морские стеногалинные формы. Остракоды, двустворчатые и брюхоногие моллюски обычно населяли и пресные и морские воды, и многие виды этих групп были эвригалинными. Фораминиферы с агглютинированной раковиной сейчас особенно распространены в прибрежных местообитаниях с низкой соленостью, и их используют как палеоэкологические индикаторы соответствующих условий.

Фиг. 88. Фаунистические комплексы большой эстуариевой свиты (средняя юра, Англия), возникшие в условиях различной солености [81]

Познакомившись с экологией Lingula и родов, рассмотренных Хадсоном, мы можем сделать вывод, что все виды (как современные, так и вымершие) одного рода обладают примерно одинаковым отношением к солености. Но надо помнить, что это упрощение. Многие современные роды включают виды с разной толерантностью к изменениям солености. На уровне семейства отношение к солености отличается еще большим разнообразием. Так, многие семейства моллюсков включают как стеногалинные, так и эвригалинные формы. Некоторые семейства, например Ostreidae, Mytilidae и Neretidae, содержат в основном солоноватоводные формы, но среди них есть и некоторые стеногалинные морские виды. Чтобы определить соленость бассейна, в котором накапливались осадочные толщи, необходимо сочетать строгий таксономический анализ с данными по видовому разнообразию, а также с седиментологическими и стратиграфическими сведениями. И все же выводы, как правило, получаются Очень приблизительными. Мы можем лишь различать пресноводные, солоноватоводные, морские и гипергалинные ископаемые сообщества. Чем дальше мы уходим от современности, тем меньше точность наших методов.

ГЛУБИНА

Это одна из самых важных характеристик местообитания, но по составу морского ископаемого сообщества ее часто очень трудно определить даже приблизительно. Зная глубину древних морей, мы могли бы представить себе их береговую линию, уточнить наши знания о палеогеографии. Глубина самым непосредственным образом воздействует на организмы через гидростатическое давление, но ее непосредственное влияние на .распределение жизни в море сравнительно невелико и сказывается только в случае больших перепадов глубины, чем те, которые обычно интересуют палеоэкологов. Кроме того, глубина мало влияет на твердый скелет, и приспособленность к большим глубинам не связана прямо с прочностью скелета. Быстрое изменение давления сильно сказывается на мягких тканях. Современные животные, быстро поднятые тралом или дночерпателем с абиссальной равнины на поверхность, страдают от резкого спада давления. Хотя во многих таксономических группах в ходе эволюции возникли формы, способные жить на разных глубинах, в распределении организмов по глубинам редко удается найти какие-либо таксономические или функциональноморфологические закономерности.

<<   [1] ... [39] [40] [41] [42] [43] [44] [45] [46] [47] [48] [49] [50] ...  [76]  >>