Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Фиг. 82. Перевернутые пирамиды биомассы в двух неглубоких морских бассейнах [140]. Биомасса (в г/м²) указана для столба воды с поперечным сечением 1 м² и для участка дна под ним площадью 1 м².

Ограничивающие факторы и местные условия среды

До сих пор мы говорили в основном об экологии современных организмов. В этом и в следующем разделе будут приведены примеры приложения данных и принципов экологии к палеонтологической летописи.

Главная цель палеоэкологии — точно реконструировать условия среды обитания животных, остатки которых сохранились. Физические, химические и биологические свойства среды, ограничивающие распространение какого-то вида, называются обычно ограничивающими факторами.

Большинство бентосных беспозвоночных размножается, выпуская гаметы в воду, где и происходит оплодотворение. Из оплодотворенного яйца появляется планктонная личинка; существование планктонных личинок способствует расселению вида на большие расстояния.

Торсон [216] подчеркнул, что стадия планктонной личинки чувствительнее других стадий жизненного цикла к ограничивающим факторам. Личинка обычно менее устойчива, чем взрослый организм.

Запас пищи должен служить ограничивающим фактором для всех потребителей. Но пока мы плохо представляем себе аппетиты большинства сестонофагов, грунтоедов и соскребателей. Поэтому мы не в состоянии судить о значении запаса пищи как ограничивающего фактора для большинства нехищных морских организмов. Доказано, что тип субстрата и соленость — главные факторы, управляющие распределением отдельных бентосных популяций.

Тип субстрата

Твердые, скалистые субстраты редко становятся частью палеонтологической летописи. Осадки обычно смываются с таких субстратов, на них идет не осадконакопление, а эрозия. Средой захоронения для большинства органических остатков являются мягкие субстраты. Они особенно важны для палеоэкологии — ведь, если не считать самих окаменелостей, характер и распределение осадочных пород служат единственным источником сведений для реконструкции древних местообитаний.

Осадочные породы запечатлевают процессы осадкообразования; в частности, по форме и размеру частиц, слагающих терригенную породу, можно определить условия, в которых шло осадкообразование. Размеры частиц осадка сильно варьируют. Например, размер частиц глины менее 0,004 мм, частиц ила 0,004—0,0625 мм и зерен песка 0,0625—2 мм; далее идут гравий, галька и валуны. Ил составляют частицы размером от глинистых до илистых. Размер зерен обычно отражает степень подвижности воды (силу волн или течений) в том участке бассейна, где происходило осадконакопление. Тонкозернистые осадки отлагаются обычно в спокойных водах; хорошо отсортированные, грубозернистые осадки более типичны для районов с сильными течениями и волнением. Большинство морских терригенных осадков относится к одному из двух типов: 1) частицы, слагающие осадки, имеют наземное происхождение и состоят из силикатных обломков, особенно из кварца, полевого шпата и глинистых частиц; 2) частицы, слагающие осадки, представлены карбонатом кальция — скелетными остатками и игольчатыми кристаллами арагонита, накопленными водорослями или осажденными в результате неорганических процессов. Насколько мы знаем, расселение бентосных организмов не зависит от распределения этих типов осадков, но оно зависит от размера зерен осадка.

Фиг. 83. Обилие (выраженное общим сухим весом тканей) животных с различными типами питания на 8 станциях в проливе Лонг-Айленд [176]. Станции перечисляются слева направо в порядке возрастания процентного содержания илистых и глинистых частиц

Одно из главных проявлений роли субстрата в экологии бентосных организмов — распределение механизмов питания. Сэндерс [176] показал, что процент грунтоедов выше всего на илистых осадках, а процент сестонофагов — на песчаных (фиг. 83). Сэндерс объясняет эту связь главным образом пищевыми запасами. Мельчайшие взвешенные частицы органического вещества, необходимого грунтоедам, оседают на дно в спокойных водах, где накапливается также ил, но из грубозернистых песков, подверженных действию более сильного волнения, это органическое вещество быстро вымывается. Сэндерс подчеркнул также, что запасы взвешенной пищи в спокойных водах возобновляются медленно и неспособны поддерживать большое число организмов. Однако, как сравнительно недавно показали Д. Родс и Д. Янг, на самом деле запасы взвешенного органического вещества достаточно велики и в спокойных водах, но илистые частицы забивают улавливающие аппараты многих сестонофагов, что препятствует распространению этих животных с песков на илистые осадки.

Фиг. 84. Моллюски из надсемейства Nuculacea. 1 — Nucula и 2 — Yoldia; эти организмы питаются с помощью отростков, расположенных в околоротовой области, — так называемых придатков ротовых щупалец

Связь между типом осадка и механизмом питания хорошо прослеживается в палеонтологической летописи даже в палеозое. Например, во многих палеозойских аргиллитах и сланцах встречаются двустворчатые моллюски из надсемейства Nuculacea (фиг. 84, фото XXIII). Современные их представители в основном относятся к грунтоедам и живут на илистых осадках. Поскольку основные черты морфологии Nuculacea связаны со свойственным группе способом питания, можно по гомологии и по положению в стратиграфической летописи предположить, что большинство палеозойских Nuculacea также были грунтоедами.

От типа субстрата во многом зависят также способы прикрепления и передвижения бентосных животных. Рассмотрим четыре распространенных типа субстрата. На скалистом дне обычно расселяется прикрепленная эпифауна. Здесь можно встретить лишь небольшое число видов, относящихся к инфауне, они вбуравливаются в твердый субстрат или гнездятся в естественных трещинах. Скалистые субстраты редко имеют строго горизонтальные поверхности. Кроме того, они подвержены активному действию течений и волн. Поэтому большинству видов, населяющих скалистые субстраты, необходимо прикрепление. Из мягких субстратов наиболее трудны для освоения бентосом подвижные пески. Их обычно населяют отдельные высокоподвижные виды инфауны, способные быстро закапываться, когда создается угроза их вымывания течением или волнами. Отсутствие или скудость ископаемых остатков во многих прибрежных отложениях обусловлены не только тем, что условия оказались неподходящими для захоронения, но и непригодностью этих условий для жизни. Дальше от берегов, в спокойных зонах моря на дне накапливаются мягкие и вязкие илы. Раковинная инфауна здесь в основном представлена мелкими животными, часто обладающими тонкостенными раковинами. Крупное животное с тяжелой раковиной погрузилось бы в мягкий ил; в таких условиях механизмы питания и дыхания многих организмов не смогли бы нормально функционировать. На фиг. 85 приведен график зависимости между весом животного и процентным содержанием ила в субстрате. Данные относятся к двустворчатым моллюскам из разных местообитаний. Крупные виды с тяжелой раковиной приурочены к песчаным осадкам. На мягких, илистых субстратах эпифауна представлена немногими видами, так как здесь трудно прикрепляться и бороться с погружением.

Фиг. 85. Максимальный вес особей разных видов двустворчатых моллюсков с различных субстратов [208]. Крупные особи приурочены к осадкам с низким содержанием ила

Субстраты, сложенные смесью ила и песка, обычно отличаются от движущихся песков и защищенных от волнения илистых грунтов, будучи устойчивыми и плотными. Обычно на таких субстратах видовое разнообразие бентоса весьма велико. Животные, строящие постоянные жилые норы (трубки или туннели), как правило, приурочены к илистому песку — они используют его клейкость.

СОЛЕНОСТЬ

Соленость — мера содержаний растворенных солей в природных водах — выражается обычно в промилле (‰). Соленость нормальной океанической воды составляет около 35‰. В табл. 4 приводится общепринятая классификация природных вод по их солености.

ТАБЛИЦА 4. Классификация природных вод по солености [101]

Тип вод	Соленость, ‰
Пресные воды	0—0,5
Солоноватые воды	0,5—30
Морские воды	30—40
Осолоненные воды	40—80
Рассолы	80

<<   [1] ... [38] [39] [40] [41] [42] [43] [44] [45] [46] [47] [48] [49] ...  [76]  >>