Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Фиг. 74. Зрение Acaste downingiae [29]. А и Б. Поля зрения левого и правого глаз, показанные в стереографической проекции. в. Вид головного щита спереди в предполагаемом прижизненном положении. Показаны «широтные» пределы зрения по мере приближения объекта, имеющего высоту h, от точки a к точке с.

Кларксон построил стереографические проекции осей ориентации отдельных фасеток по отношению к плоскости билатеральной симметрии животного Собранные вместе, эти проекции составляют зрительное поле глаза (фиг 74, А, Б) Фасетки были расположены рядами, поэтому зрительное поле Acaste состояло из отдельных полос, и трилобиты воспринимали свет как ряд светлых и темных полос

Проведя сравнение со сложными глазами современных членистоногих, Кларксон сделал вывод, что сложные глаза трилобитов были недостаточно высоко организованными, чтобы воспринимать форму объектов Но расчленение поля зрения на зрительные полосы, вероятно, позволяло трилобитам воспринимать горизонтальные перемещения объекта, его размер, скорость и направление движения Биологические исследования показали, что при наличии глаз такого типа, как у факопин, для восприятия движений на фоторецепторы должна была проецироваться прерывистая картина Зрительные полосы у Acaste как раз и образуют такую прерывистую картину Движение тени по горизонтали через поле зрения будет поочередно восприниматься зрительными полосами Как показано на фиг 74, В, животное могло также воспринимать приближение объекта, отмечая, что объект регистрируется все более высоко расположенными фасетками глаза.

На основании выводов Кларксона о зрении трилобитов можно убедительно интерпретировать прижизненное положение цефалона (головного щита) Acaste Поля зрения обоих глаз ползающего трилобита почти наверняка были ориентированы так, что животное обладало 360-градусным боковым зрением Это могло быть только в том случае, если передний край головного щита был дугообразно приподнят над субстратом, а не прилегал к нему плотно Действительно, головной щит экземпляра, изображенного на фото XXII, А—В, ориентирован именно так, хотя эти трилобиты сохранились в свернутом положении, а не в нормальной позе питания или движения Животные, очевидно, свернулись для защиты, и многие в этом положении и погибли.

Форма раковины у двустворчатых моллюсков

Как пример большого значения наблюдений над живыми видами для интерпретации функциональной морфологии ископаемых форм рассмотрим два слабо связанных надсемейства двустворчатых моллюсков — Arcacea и Carditacea Морфологические тенденции их эволюции можно связать с изменениями образа жизни В обоих надсемействах имеются представители двух экологических групп (фиг. 75). Одна группа состоит из видов, прочно прикрепленных к субстрату биссусом (пучком роговых нитей, секретируемых ногой моллюска) В другую входят закапывающиеся животные, живущие неприкрепленными (или очень слабо прикрепленными тонким биссусом) в мягких осадках. Большинство современных Агсасеа прикреплено к поверхности субстрата прочным биссусом Эти виды обычно обладают гораздо более удлиненной раковиной, чем закапывающиеся Виды Carditacea, прикрепляющиеся прочным биссусом, так же более вытянуты, чем их неприкрепленные родичи Некоторые из них прикрепляются к твердым предметам в толще осадка, а не на его поверхности.

Фиг. 75 Конвергенция между роющими и прикрепленными при помощи биссуса двустворчатыми моллюсками Arcacea и Carditacea (из [208], с изменениями). А и Б Anadara oralis и A antiquata (Arcacea) В и Г Venericardia borealis и Cardita floridana (Carditacea). На верхних рисунках четыре вида показаны в их прижизненных положениях На нижних рисунках два вида моллюсков с равносторонними раковинами зарываются в осадок два других вида с вытянутыми раковинами показанные тут же при про икновеиии в осадок встречали бы гораздо большее сопротивление

Прижизненное положение типичных зарывающихся видов этих двух надсемейств показано на фиг 75 Компактная равносторонняя форма раковин обеспечивает малую площадь брюшной стороны раковины и соответственно малое сопротивление при закапывании. Брюшной край к тому же закруглен для облегчения проникновения в субстрат Удлиненные раковины видов, прикрепленных прочным биссусом, гораздо хуже проникали бы в субстрат. Неглубоко закапывающиеся животные могут быть вымыты из субстрата волнами и течением, и им важно уметь быстро закапываться.

Видам, имеющим толстый биссус, для прочного прикрепления нужно, чтобы при сокращении ретракторов биссуса брюшной край раковины плотно прилегал к поверхности прикрепления Компактная форма и закругленный брюшной край зарывающихся видов Arcacea и Carditacea позволял бы им контактировать с плоской поверхностью только в одной точке, и прикрепление было бы непрочным.

Зная роль формы раковины у современных представителей Arcacea и Carditacea, можно сделать выводы об образе жизни вымерших видов. Палеонтологическая летопись Arcacea простирается по меньшей мере до девона, и, рассматривая ее, мы узнаем, что в палеозое эта группа была почти исключительно представлена формами с удлиненными раковинами, которые при жизни животного, очевидно, были прикреплены к субстрату прочным биссусом. Зарывающиеся Arcacea с компактной ра ковиной появились, по-видимому, только в мезозое Обе экологические группы не вымерли и распространены в современных морях.

Ранняя палеонтологическая летопись Carditacea недостаточно известна, но, вероятно, ход эволюции группы был подобен только что рассмотренному. Большинство ранних Carditacea (пермь и триас) имели вытянутые раковины, очевидно прочно прикреплявшиеся к субстрату. Более компактные, свободно живущие роющие формы стали распространенными только в конце мезозоя и в кайнозое. Если верно мнение Хислипа [74], то некоторые кайнозойские линии компактных свободно роющих форм дали начало биссусным формам типа Venencardia (Claibornicardia) nasuta, которые вернулись к образу жизни своих эволюционных предшественников (фиг. 76).

Функциональная морфология формы раковины Arcacea и Carditacea особенно интересна тем, что в обоих надсемействах отмечаются одинаковые способы эволюционной дивергенции на экологические группы Эволюционная конвергенция формы раковины и образа жизни — одно из важнейших доказательств того, что морфология скелета в основном адаптивна По-видимому, выраженное сходство между рассмотренными таксонами брахиопод, изученными Рудвиком (фиг. 73), также является следствием адаптивной конвергенции.

Заключение

Рассмотренные нами случаи — лишь отдельные примеры интерпретации различных функций ископаемых организмов Эти примеры показывают сложность возникающих задач, для решения которых необходимо привлекать различные аналитические методы. Функциональная морфология — крайне важная область исследования. Это объясняется двумя причинами во первых, в применении к отдельным ископаемым видам она может существенно способствовать палеоэкологическому анализу — исследованию взаимодействия видов с их средой (их образа жизни, экологических предпочтений, связи с другими видами и т. п.); во-вторых, в применении к таксономическим группам она может показать, в какой степени морфологические тенденции эволюции, наблюдаемые в палеонтологической летописи, являются адаптивными (фиг. 76).

Фиг. 76. Кайнозойская филогения Venericardia (Claibornicardia) с берегов Мексиканского залива и восточного побережья Северной Америки [74]

Глава IX. Палеоэкология

Экология — наука о взаимодействии организмов с их средой. Палеоэкология занимается теми же вопросами, но на ископаемых видах.

Существует много побудительных причин к изучению палеоэкологии. Главная задача геологии — исследование истории Земли и ее обитателей. Хотя большинство детальных палеоэкологических анализов ограничено краткими промежутками геологического времени и географическими областями, измеряющимися метрами, километрами или десятками километров, результаты множества таких работ позволяют представить общую историю жизни и условий среды на Земле. Поскольку в стратиграфической летописи имеются пробелы, а ископаемые остатки дают лишь неполную биологическую информацию, нам никогда не удастся полностью восстановить эту историю. Все же палеоэкология может дать немало сведений об истории жизни на Земле, и сейчас мы только начинаем понимать возможности этой науки.

<<   [1] ... [35] [36] [37] [38] [39] [40] [41] [42] [43] [44] [45] [46] ...  [76]  >>