Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

2. Перегородки (септы), делящие раковину аммонита на камеры, имеют характерную складчатую структуру края, которым они примыкают к наружной трубке раковины (фиг. 65) Перегородки, как и завернутая раковина, секретировались мясистой мантией, выстилавшей при жизни жилую камеру.

3. Рисунок перегородочной линии (линии соединения перегородки и внешней трубки раковины), как правило, усложняется в ходе онтогенеза (фиг. 66).

4. Рисунок перегородочной линии у разных видов сильно различается и служит важным для классификации аммонитов признаком.

5. Камеры соединены только сифоном — мясистым тяжом, идущим от жилой камеры ко всем остальным.

6. Толщина наружной стенки раковины возрастает в ходе онтогенеза не так быстро, как диаметр оборота (фиг 67).

7. Аммоноидные перегородки обычно выпуклы к устью, а наутилоидные перегородки вогнуты

Фиг. 66. Усложнение рисунка перегородочной линии юрского аммонита Cremceras renggeri (Oppel) в ходе» онтогенеза [145]. Показаны только части перегородочных линий, в правой половине раковины Стрелка указывает направление к устью

8. По мере того как раковина аммонита достигает своего максимального размера, перегородки обычно располагаются все теснее.

Дополнительную информацию можно получить, изучив ныне живущего Nautilus (фиг. 68), хотя он явно существенно отличается от аммонитов. Зная, что аммониты произошли от наутилоидей (см. стр. 308), мы можем считать перегородки и связанные с ними структуры аммонитов и современного Nautilus гомологичными. Перегородочная линия Nautilus проще, чем у большинства аммонитов; у него, как мы знаем, скорость расширения оборота (№) выше. На обеих сторонах жилой камеры имеется по крупному латеральному мышечному рубцу. Рубец расположен непосредственно перед последней перегородкой, где тело прикреплено к раковине. Аммониты наверняка отличались от Nautilus и некоторыми деталями строения мягкого тела, но каковы эти различия, нам не известно. С уверенностью можно сказать, что большинство аммонитов, так же как Nautilus и другие современные головоногие, были хищными животными, плававшими с помощью реактивной струи. Типичные черты головоногих, связанные с подобным образом жизни, таковы: роговой клюв, пиловидная радула, служившая для растирания кусков пищи, оторванных клювом (недавно клювы и радулы действительно были найдены вместе с остатками аммонитов), щупальца, глаза и, наконец, газ, заполняющий замкнутые камеры раковины и придающий животному плавучесть.

Фиг. 67. Графики, показывающие увеличение толщины раковины относительно ее диаметра в онтогенезе аммонитов Promicroceras marstonense (слева) и Dactylioceras commune (справа) [218].

Дентон и Джилпин-Браун [38—40] недавно провели крайне важные исследования физиологии плавучести раковин современных головоногих. Они изучали раковины Nautilus и двух сильно отличающихся родов сепиид — Sepia и Spirula. Раковина Nautilus наружная, как и у аммонитов; раковины Sepia и Spirula внутренние. У представителей всех трех родов раковины разделены на камеры, а удельный вес всех животных почти равен удельному весу морской воды и остается неизменным независимо от глубины погружения, так что плавучесть животных почти нейтральна. В замкнутых камерах содержится смесь газов, близкая по составу к воздуху; в недавно образовавшихся камерах имеется некоторое количество водянистой жидкости. Эти детали строения Nautilus показаны на фиг. 68. Жидкости больше всего в последней камере; по составу она напоминает морскую воду, но концентрация солей в ней ниже. Давление газа в камерах — ниже 1 атм, причем оно меньше всего в недавно образованных камерах. В более старых камерах давление газа около 0,9 атм. Моллюски всех изученных групп используют соотношение газа и жидкости в камерах для управления плавучестью.

Nautilus растет очень быстро: примерно каждые две недели появляется новая перегородка. В промежуток между телом и последней перегородкой животное секретирует жидкость, которая помогает ему противостоять внешнему давлению, когда тело перемещается вперед от последней перегородки, а также когда образуется новая перегородка. Когда новая перегородка кальцифицируется, жидкость откачивается через сифон, в котором пористые роговые и известковые слои окружают центральный мясистый стебель. Пространство, освобожденное от жидкости, наполняется газом путем диффузии через сифон. Такая последовательность событий объясняет, почему в камере тем больше жидкости и тем ниже давление газа, чем позже она образовалась.

Давление газа в замкнутых камерах всегда ниже 1 атм, независимо от глубины погружения, и стенки раковины должны выдерживать все давление окружающей воды. Nautilus погружается до глубины 600 м и ниже. При погружении на 600 м раковина должна выдерживать давление около 60 атм. Дентон и Джилпин-Браун [39], а также Рауп и Такахаси [160] подвергали в лаборатории раковины Nautilus (с закупоренными сифонами) воздействию высоких давлений воды. Раковины трескались при давлениях, соответствующих несколько большим глубинам океана, чем предел погружения Nautilus. Таким образом, максимальная глубина погружения этого моллюска, видимо, определяется прочностью раковины.

Дентон и Джилпин-Браун пришли к выводу, что поразительное сходство строения сифона и разделенной на камеры спиральной раковины у ископаемых и живых групп головоногих указывает на общность способов управления плавучестью у всех этих групп, включая аммонитов Их аргументы неотразимы, так как физиология разных рецентных групп оказалась сходной.

Фиг. 68. Биология современного наутилуса. А — Наутилус плывущий назад по механизму реактивного движения [57]. Б — Наутилус цепляющийся щупальцами за дно [57]. В — Внутреннее строение наутилуса (часть раковины удалена) [57]. Г — Разрез раковины [39]

Вернемся к проблеме функции перегородочной линии у аммонитов Существует три основные гипотезы, объясняющие сложный рисунок перегородочных линий.

Согласно одной гипотезе, образование складок на перегородке необходимо для повышения устойчивости раковины к разности давлений внутри, и снаружи Очевидно, многие аммониты жили на значительных глубинах и подвергались как значительным внешним давлениям, так и быстрой смене давлений при подъемах и погружениях.

По другой гипотезе сложный рисунок перегородочной линии связан со способностью животного регулировать свой общий удельный вес Часто высказывалось предположение, что мышцы, закрепляющие животное в его жилой камере, возможно, располагались так, что позволяли моллюску изменять объем заполненного газом пространства, которое, как считали, существовало между телом и последней перегородкой Согласно этой гипотезе, тело животного представляло собой как бы поршень, который мог двигаться взад или вперед, и в результате менялся удельный вес всего животного, а следовательно, и его плавучесть, что позволяло ему перемещаться по вертикали в столбе воды Мышцы, прикреплявшиеся к седлам перегородки, толкали тело вперед, а те, что прикреплялись к лопастям, тянули назад.

Третья гипотеза состоит в том, что складчатость края пере городок объясняется складчатостью мантии Складчатая мантия увеличивала относительную поверхность выделения газа или жидкости в пространство между мантией и последней перегородкой.

Для каждой гипотезы можно построить парадигму Если принять, что складчатость перегородок служила прежде всего Для укрепления наружной стенки раковины, то в этом случае парадигмой будет механическая структура, способная выдерживать большие давления при минимуме затраченного материала (для экономии энергии организма) Такая структура должна одинаково прочно поддерживать наружную раковину во всех точках Чем больше расстояние данной точки раковины от внутренней опорной структуры, тем меньшей поддержкой для нее служит эта структура Инженер, которому поручили бы создать такую конструкцию, разработал бы систему двутавровых балок, отходящих под соответствующими углами от стенки раковины и сходящихся внутри раковины, в центре. Он мог бы применить решетчатую опорную систему. Но моллюск должен выделять вещество раковины своей мясистой мантией, представляющей поверхность для секреции углекислого кальция. Кроме того, у раковинных головоногих, по-видимому, ранее образованные камеры раковины обязательно должны быть изолированы от жилой камеры. Даже сифон, поскольку он заполнен тканями тела, не обеспечивает свободного обмена жидкостями между жилой камерой и остальными камерами.

<<   [1] ... [32] [33] [34] [35] [36] [37] [38] [39] [40] [41] [42] [43] ...  [76]  >>