Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Важное следствие описанных закономерностей состоит в том, что раковина, у которой обороты не накладываются друг на друга, характеризуется свободным внутренним краем образующей кривой. У двустворчатых форм (брахиопод и двустворчатых моллюсков) этот внутренний край образует замочный край раковины. Вдоль него обычно располагаются зубы и зубные ямки для сочленения створок; они увеличиваются по мере роста образующей кривой. Развитие замочного края было бы крайне затруднено у форм с перекрыванием последующих оборотов: у них замочный край пришелся бы на внешний край предыдущего оборота и не осталось бы места для развития связочной площадки, или интерареи. Видимо, именно поэтому раковины двустворчатых и брахиопод соответствуют области, расположенной на блок-диаграмме (фиг. 60) ниже пунктирной линии.

Необходимо также объяснить сравнительную редкость одностворчатых раковин (брюхоногих и головоногих) в нижней части блок-диаграммы. Функции такой раковины — поддержание мягкого тела моллюска и его защита. Если устье раковины слишком широко, то страдает защитная функция; кроме того,, раковина с широким устьем имеет относительно меньшую внутреннюю поверхность для поддержания и прикрепления мягкого тела. Неудобство слишком широкого устья для брюхоногого моллюска можно понять, если представить себе, что он занимает одну створку раковины брахиоподы.

Фиг. 61. Влияние изменения скорости расширения оборота (W) на степень перекрывания между последовательными оборотами [156]. Т — величина переноса оборота; D — расстояние образующей кривой от оси

Некоторые одностворчатые моллюски, например блюдечко, имеют, конечно, очень большие устья по отношению к общим размерам, но такие формы живут, прикрепившись мускулистой ногой к твердому субстрату. Широкое устье дает большую площадь прикрипления ноги к субстрату, и поскольку животное остается прикрепленным, раковина достаточно хорошо защищает его.

Теперь займемся несколько более подробно анализом адаптивных пиков и рассмотрим геометрию раковин спирально свернутых головоногих, размещающихся в верхнем левом углу правой стенки блок-диаграммы на фиг. 60. На фиг. 62 показана группа гипотетических форм, соответствующих этой области. Скорости расширения оборота (W) варьируют от 1 до 4, а расстояние между образующей кривой и осью (D) — от 0 до 0,6. Показана также линия, разделяющая раковины с объемлющими оборотами и раковины с несоприкасающимися оборотами. Именно эту область занимает и занимало в геологическом прошлом большинство головоногих со спиральной раковиной. Та же система координат применена на графике, отражающем различную частоту разных геометрических типов среди 405 родов аммонитов позднего палеозоя и мезозоя (фиг. 63). Были измерены скорость расширения оборота (W) и расстояние образующей кривой от оси (D) у типичных видов из 405 родов.

Фиг. 62. Группа теоретически возможных плоскоспиральных раковин, полученных при варьировании скорости расширения оборота и положения образующей кривой [157].

Каждый вид был отмечен точкой, а затем очерчены области плотного размещения этих точек.

Наиболее обычная для рассмотренных аммонитов геометрия соответствует области с W = 2 и D = 0,35. Можно сказать, что она была самой «популярной». Эта область повышенной плотности — общий адаптивный пик всей группы.

Функциональная морфология головоногих со спирально свернутой раковиной не так проста, как может показаться, если судить по фиг. 63. Внутри класса Ammonoidea есть более мелкие группы, приспособившиеся к своим дополнительным адаптивным пикам. Пример показан на фиг. 64. Масштаб здесь тот же, что и на фиг. 63; область, занимаемая аммонитами, очерчена пунктиром. Сплошными линиями показано распределение W и D для 35 родов палеозойского Goniatitina. Сдвинут от общего для всех аммонитов пика. Это может означать или адаптивный пик, отличающийся от адаптивного пика всей группы (другие экологические предпочтения или иной образ жизни), или же стадию эволюции головоногих, на которой еще не был достигнут основной адаптивный пик (при W = 2 и Z) = 0,35). Во всяком случае, ясно, что мы можем найти много дополнительных адаптивных пиков, отражающих небольшие различия в образе жизни или местообитаниях. Одни головоногие могли приспособиться, например, к мелководным местообитаниям, другие — к глубоководным, третьи могли жить на дне; одни могли плавать быстро, другие — медленно и т. д.

Фиг. 63. Частота разных форм раковины у плоскоспиральных аммонитов [157]. 90% рассмотренных раковин находится внутри внешнего контура диаграммы. Внутренние контуры показывают возрастание числа родов на единицу поверхности графика (n — число родов исследованных аммонитов)

В своем кратком анализе геометрии спирально свернутых раковин мы ограничились аммонитами. Для полноты картины следует рассмотреть и другую крупную группу головоногих со спиральной раковиной — наутилоидей. Можно ожидать, что распределение плотностей у наутилоидей несколько отличается от распределения у аммонитов, оставаясь, однако, в той же части спектра спиральных форм. Интересно, что единственный ныне живущий род наутилоидей — Nautilus — выпадает из «аммони-товой области» (фиг. 63). Раковина Nautilus имеет скорость расширения оборота W около 3,5, т. е. значительно большую, чем это характерно для аммонитов. Можно только гадать о том, случайно ли это различие или же оно отражает тот факт, что Nautilus (а может быть, и все наутилоидеи) в ходе эволюции приспособился к другому адаптивному пику.

Фиг. 64. Частота различных форм раковины у гониатитов [157]. Пунктирной линией очерчена «аммонитовая область» — линия внешнего контура и фиг. 63 (п — число исследованных родов).

Проблема перегородочной линии головоногих

Как иллюстрацию к парадигматическому подходу рассмотрим часто обсуждавшийся вопрос о функции сложных по рисунку перегородочных линий раковин аммонитов. Конечно, мы не разрешим здесь эту проблему окончательно, но по крайней мере можем пролить на нее некоторый свет.

Фиг. 65. Морфология перегородок у аммоноидей [57]. A — Goniatites kentuckiensis Miller Видны перегородочные линии гониатитового типа и поверхность одной перегородки (нижний карбон Кентукки, США). Б — Xenaspis skinneri Miller et Furnish с цератитовым типом перегородочных линий (пермь штата Техас, США, и Мексики). В — Phylloceraz (Hypophylloceras) onoense Stanton Гам где наружный слой раковины снят, видны перегородочные линии аммонитового типа (нижний мел Калифорнии США). Г — Поверхность перегородки Baculites — распространенного мелового рода с прямой раковиной

Сначала рассмотрим некоторые основные черты морфологии раковины аммонитов (фиг. 65—68):

1. Типичная раковина аммонита тоньше и потому более хрупка, чем типичная наутилоидная раковина.

<<   [1] ... [31] [32] [33] [34] [35] [36] [37] [38] [39] [40] [41] [42] ...  [76]  >>