Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Следовательно, парадигмой для гипотезы прочности должна быть система сплошных поперечных перегородок, выделяемых мантией по мере роста наружной раковины. Задача состоит в том, чтобы обеспечить эффективную поддержку стенок при минимальной затрате материала. Реальная прочность раковины как целого будет зависеть от самого ее непрочного участка. Инженерные принципы говорят нам, что гофрированность края опорных перегородок помогает создать лучшую опору для межперегородочных участков раковины. Амплитуда этой складчатости должна быть велика по сравнению с шириной межперегородочных промежутков, иначе значительные участки раковины останутся без опоры. Поскольку мы предположили, что гофрированность края перегородок нужна для увеличения прочности наружной стенки, а не самих перегородок, достаточно, чтобы они были волнистыми только по краям — там, где они соединяются со стенками. Можно предположить, что в ходе онтогенеза число перегородок должно увеличиваться или должен усложняться рисунок складчатости, так как толщина наружной стенки аммонитов в онтогенезе уменьшалась.

Можно назвать по крайней мере три важных фактора, которые могли создавать значительную межвидовую изменчивость рисунка складчатости, описанной в парадигме: 1) разные мутации в разных эволюционных рядах должны были привести к различным конструктивным решениям проблемы увеличения прочности; 2) на разных глубинах и при разных режимах смены давления различные таксоны приспособились к действию давления по-разному; 3) у моллюсков с разной формой спиральной раковины должны были появиться разные системы, повышающие прочность.

Теперь сравним рассмотренную парадигму с известной морфологией перегородок аммонитов. Оказывается, сильно изменчивый рисунок периферической складчатости перегородок аммонитов очень хорошо укладывается в парадигму. Усложнение рисунка перегородочной линии в ходе онтогенеза у аммонитов — хорошо известное явление; оно было предсказано парадигмой как механизм, компенсирующий уменьшение относительной толщины завернутой наружной раковины. Ньюэлл [133] собрал данные, показывающие, что у группы позднепалеозойских аммонитов длина перегородочной линии возрастала в ходе онтогенеза гораздо быстрее, чем диаметр раковины (фиг. 69). Тенденция к сближению перегородок в ходе онтогенеза также играет компенсаторную роль, хотя некоторые авторы предполагают, что такое сближение — побочное следствие замедления роста по мере приближения раковины к максимальному размеру.

Следует отметить одно слабое место этой гипотезы: давление воды передается на последнюю перегородку телом моллюска и неупругой жидкостью. Следовательно, кроме увеличения прочности наружной раковины, складчатость перегородки должна была служить и для увеличения прочности самой перегородки. Мы отмечали, что перегородки аммонитов обычно выпуклы в сторону жилой камеры, а перегородки наутилоидей вогнуты. «Аммонитовая» конструкция лучше противостоит давлению жидкости в жилой камере (вспомните вогнутое дно многих аэрозольных баллончиков).

Мы не будем подробно разрабатывать парадигму для второй гипотезы, объясняющей складчатость края перегородки. Эта гипотеза предполагает, что складчатость обеспечивала прикрепление мышц, с помощью которых животное перемещалось в жилой камере в глубь нее или к устью. Достаточно сказать, что любая парадигма, построенная для иллюстрации этой гипотезы, предусматривает следы прикрепления мышц на перегородке или на внутренней стенке раковины. Животное подвергалось большим давлениям, и для продвижения к устью раковины ему потребовались бы очень сильные мышцы, а следовательно, и очень глубокие рубцы для прикрепления этих мышц. Крупные мышцы, закрепляющие современного Nautilus в его камере, слабо прикреплены к внутренней стенке раковины. Им приходится очень быстро (до 2—3 см в месяц) перемещаться вперед, чтобы успевать за ростом спирально свернутой раковины. У аммонитов не найдено глубоких или обширных отпечатков мышц.

Третья гипотеза говорит, что складчатость края перегородок — это побочное следствие увеличения площади поверхности мантии, необходимого для усиления секреции газа или жидкости в пространство между мантией и последней перегородкой. Парадигма к этой гипотезе должна предусматривать складчатость или волнистость всей перегородки, а не только ее краев. Значит, эта парадигма не подходит к наблюдаемой конфигурации перегородок у аммонитов.

В общем из рассмотренных парадигм к известным особенностям морфологии перегородок лучше всех подходит первая, основанная на предположении, что перегородка с гофрированным краем должна была поддерживать внешнюю стенку, сопротивлявшуюся гидростатическому давлению. Это еще не значит, что здесь все ясно. Мы не рассмотрели всех возможных функций; вполне возможно, что перегородки со складчатым краем выполняли у аммонитов не одну функцию. Во всяком случае, парадигма к «гипотезе поддержки» должна быть разработана гораздо подробнее и строже, чем это сделали мы.

1,24)’ черные кружки — Propinacoceras (4), пермь (Y = 1,10 X^1,28), черные квадратики — Artinskia (5), пермь (Y =^0,66 X^1,36), белые кружки — Uddentes (2), карбон (Y = 0,11 X^1,23), белые треугольники — Prouddenites (1), карбон (Y = 0,11 X^1,20)">

Фиг. 69. Аллометрическое возрастание сложности перегородочной линии в онтогенезе пяти палеозойских родов аммоноидей [133]. По вертикали отложена половина длины внешней перегородочной линии (У), по горизонтали — диаметр раковины (X) У всех родов с увеличением X экспоненциально растет У Поэтому в логарифмической шкале мы получаем прямолинейные графики, Вверху слева (1—5) изображены перегородочные линии взрослых особей пяти родов Черные треугольники — Medlicottia (5), пермь (у = 1,32 X^1,24)’ черные кружки — Propinacoceras (4), пермь (Y = 1,10 X^1,28), черные квадратики — Artinskia (5), пермь (Y =^0,66 X^1,36), белые кружки — Uddentes (2), карбон (Y = 0,11 X^1,23), белые треугольники — Prouddenites (1), карбон (Y = 0,11 X^1,20)

Механические свойства челюстей динозавра

Подвижные скелетные элементы челюстей позвоночных действуют обычно как рычаги, приводимые в движение челюстными мышцами. Чтобы понять функционирование челюстей ископаемых форм, приходится восстанавливать морфологию мышц по скелету или на основании гомологии с ныне живущими родственными формами. Проведенный недавно анализ механики челюстей меловых рогатых динозавров пролил свет на способы их питания [144]. Эти рогатые четвероногие (фиг. 70) обычно считались травоядными, но в отличие от большинства травоядных, имеющих дробящий и размалывающий зубной аппарат, у цератопсов были режущие зубы.

Фиг. 70. Реконструкция рогатых динозавров, близких к Triceratops [5]. A — Chasmosaurus в позе ползания, обычной для музейных и книжных реконструкций цератопсов Б — Torosaurus в «приподнятой» позе, на которую указывают новые исследования механических свойств конечностей динозавров

Рассмотрим здесь анализ механических свойств челюстей рода Triceratops, проведенный Остромом (фиг. 71). Точка опоры, относительно которой вращалась нижняя челюсть Triceratops, расположена вблизи заднего конца челюсти. Предполагается, что главная мышца, поднимавшая один конец челюсти, прикреплялась к выдающемуся вверх отростку челюсти, так называемому венечному отростку. Другой конец мышцы был прикреплен к мощному костному воротнику черепа. Остальные мышцы, очевидно, играли незначительную роль в движении челюсти, и сейчас ими можно пренебречь. Направление тяги главной мышцы показано на фиг. 71, Г жирной пунктирной стрелкой. Нижняя челюсть большинства позвоночных действует как рычаг третьего рода: мышечная сила, поднимающая челюсть, прилагается к ней в точке между опорой и точкой приложения противодействующей силы (причиной ее возникновения служит пища, находящаяся между зубами). Простой рычаг третьего рода показан на фиг. 71, Б. Действие каждой из двух сил определяется длиной плеча (расстоянием от точки приложения силы до точки опоры). Момент мышечной силы равен произведению силы на длину плеча (b на фиг. 71, В). Если поднимающая сила действует под острым углом к рычагу (как на фиг. 71, В), то ее момент уменьшается; он равен произведению обычного момента на синус острого угла. Следовательно, момент силы, действующей на рычаг под углом 45°, равен

<<   [1] ... [33] [34] [35] [36] [37] [38] [39] [40] [41] [42] [43] [44] ...  [76]  >>