Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Заштрихованные области блок-диаграммы (фиг. 60) соответствуют формам, наиболее распространенным среди четырех таксономических групп. Гастроподы, как правило, занимают область медленного расширения оборота, но характеризуются большим разнообразием по величине переноса оборота и расстоянию образующей кривой от оси. У двустворчатых перенос обычно невелик, но высока скорость расширения оборота. Брахиоподы почти не отличаются от них по скорости расширения, но геометрически отделены отсутствием переноса оборота. Спирально завернутые раковины головоногих в большинстве своем плоскоспиральны, но скорость расширения оборота этих раковин всегда ниже, чем у брахиопод, так что области, соответствующие формам раковин этих двух групп, не перекрываются.

Фиг. 60. Упрощенная блок-диаграмма распределения форм раковины среди четырех основных групп беспозвоночных, обладающих спирально свернутой раковиной [156]

На трехмерной блок-диаграмме, приведенной на фиг. 60, четыре эволюционные группы занимают практически неперекрывающиеся области в доступном для них геометрическом пространстве. Это и не удивительно: все эти группы сильно различаются по функциям раковины и по своей экологии, поэтому они неизбежно занимают разные адаптивные пики.

Больше всего поражает тот факт, что основная часть блок-диаграммы пуста. Этому может быть несколько причин. Возможно, пустой объем соответствует адаптивным долинам. Не исключено, что формы, которые заняли бы этот объем, с биологической точки зрения невозможны. Наконец, возможно, что различные формы, которые заняли бы всю доступную геометрическую область, просто еще не успели развиться. Наиболее правдоподобным кажется первое предположение.

Методы функционального морфологического анализа

Нет единого метода расшифровки функций по морфологическим признакам. Здесь возможны различные подходы. В какой-то мере подход зависит от имеющейся информации. При изучении вымерших организмов неполная сохранность материала и отрывочное знание образа жизни и местообитаний ограничивают набор возможных приемов анализа. При исследовании живых организмов обычно удается непосредственно изучить анатомию мягких частей, наблюдать образ жизни, выявить предпочтения по отношению к местообитаниям, что в общем повышает точность интерпретации.

Наиболее обычный подход к интерпретации фоссильных структур — сравнение с рецентными видами. Рассмотрим сначала случай, когда ископаемый и рецентный таксоны, обладающие какими-либо сходными структурами, близкородственны, и сами структуры, как полагают, имеют общее происхождение. Тогда по гомологии (одинаковому происхождению) можно считать, что фоссильная структура выполняла те же функции, что и рецентная. В других случаях сходство структур может быть более поверхностным, возникшим независимо в разных таксономических группах. Но и тогда можно считать, что фоссильная структура выполняла ту же функцию, что и рецентная. Тогда говорят о гомоплазии (одинаковой форме). Когда установлено, что гомопластические структуры служат для одинаковой или сходной функции, их называют аналогичными. Гомология и гомоплазия — это скорее основа для сравнения, а не для расшифровки функции.

В последние годы признано, что в конечном счете интерпретация функций часто основана на анализе механических свойств структуры, даже когда этот анализ применялся к ископаемым таксонам на основе принципов гомологии или гомоплазии. Поскольку окаменелости — это обычно остатки скелетов, а большинство скелетов — жесткие поддерживающие структуры, фоссильные структуры в основном несли при жизни механические функции. Часто мы можем наблюдать механическую функцию структур в современных таксонах и по гомологии переносить наши выводы на родственные ископаемые таксоны. Так, мы можем наблюдать, что осенью самцы оленей сражаются между собой, используя при этом рога. Поскольку рога имеются только у самцов, подрастают и сменяются ежегодно и полного развития достигают к осеннему сезону размножения, можно сделать вывод, что первичная их функция — служить оружием во внутривидовой борьбе за самок (что не исключает их вторичных функций). По гомологии можно сделать вывод, что сходно устроенные рога ископаемых оленей имели ту же первичную функцию.

Но функция фоссильных структур редко бывает так ясна, как в рассмотренном случае. Даже если известны рецептные аналогичные или гомологичные структуры, функции их часто недостаточно изучены. Обычно анализ проводят следующим образом. Сначала для подобной структуры у рецентной группы постулируют гипотетические функции. Затем проверяют это предположение: насколько полезной могла быть такая функция для организма с данным образом жизни и данным местообитанием, а также насколько предполагаемая функция вероятна с точки зрения морфологии организма, его образа жизни и экологических предпочтений.

В рамках этого основного плана возможны разные варианты. Если вымершая группа тесно связана с рецентной и исследуемые структуры считаются гомологичными, то для проверки гипотезы используют данные о живущей и вымершей группах. Если фоссильные и рецентные структуры негомологичны, то бывает необходимо доказать справедливость выводов, полученных на рецентной группе. Например, при изучении ископаемых сообществ удается доказать, что вымершие таксоны по образу жизни и по экологическим предпочтениям действительно были сходны с современными.

Если данных о живых организмах недостаточно или они вообще отсутствуют, то с успехом применяется вариант вышеописанной процедуры, называемый парадигматическим подходом. Применение парадигм строго описано Рудвиком [172]. Согласно схеме Рудвика, для данной структуры постулируется одна или несколько функций, а затем на основании этих предположений строятся абстрактные механические модели, называемые парадигмами, — одна парадигма для каждой вероятной функции. Каждая парадигма показывает, как должна была бы выглядеть структура, чтобы наилучшим образом соответствовать данной функции. Возникает набор чисто гипотетических структур (иногда полезно построить трехмерные изображения или машинные модели этих структур). Парадигма, наиболее сходная с реальной структурой, имеет в своей основе наиболее вероятную функцию этой структуры.

Важное правило, которое надо соблюдать при парадигматическом подходе, состоит в том, что гипотетические идеальные структуры должны быть определены в соответствии с генетикой и физиологией организма. Так, можно принять, что головоногий моллюск функционирует как подводная лодка, но постройка судна вовсе не аналогична росту моллюска, и это различие (наряду с другими) исключает подводную лодку в качестве парадигмы.

При любом подходе к функциональной морфологии важно учитывать то, что можно назвать факторами множественного действия. Здесь возможны три основных варианта: 1) структура может иметь несколько функций; 2) развитие и функционирование одной структуры может зависеть от нескольких генов; 3) один ген может влиять на несколько структур. Третий случай генетики называют плейотропией.

Благодаря этим факторам многие структуры подвержены давлению отбора сразу в нескольких направлениях. Можно сравнить такую структуру с механической системой, в которой на объект действуют две или более противоположно направленные силы. В этом случае направление и величина каждой силы могут быть изображены в виде вектора, а направление и величина результирующей силы (которая при достаточной величине сдвинет предмет) определяются взаимодействием отдельных сил.

Точно так же и направление эволюции большинства морфологических признаков является некой «равнодействующей». Например, большинство наружных раковин моллюсков выполняет защитную функцию и служит для поддержания мышечной системы. Очень толстые стенки раковин были бы полезны для защиты от многих хищников. Но зато большая подвижность, свойственная чаще всего моллюскам с тонкими, легкими раковинами, позволяет организму успешно избегать хищников. Поэтому толщина раковины у большинства моллюсков есть результирующая двух противоположных давлений отбора. Надо также учитывать, что вымерший вид мог представлять собой стадию эволюции, на которой конечный «компромисс» еще не был достигнут.

Ниже приведены некоторые примеры функционального анализа, иллюстрирующие разнообразие существующих методов и подходов. Некоторые из них основаны главным образом на неонтологической информации; другие сравнительно независимы от данных о рецентных организмах.

Функциональная морфология спиральной раковины

Вернемся к спирально свернутым раковинам. При взгляде на блок-диаграмму, приведенную на фиг. 60, возникает важный вопрос: почему различные эволюционные группы занимают более или менее неперекрывающиеся области? Ответов может быть много, а некоторые детали проблемы выходят за рамки нашей книги. Но мы можем коснуться некоторых главных факторов. Заметьте, что на двух обращенных к нам стенках блок-диаграммы изображена пунктирная кривая. Это вычисленная кривая; области, лежащей выше этой линии, соответствуют раковины, обладающие объемлющими оборотами, а ниже ее — раковины с открытой спиралью. Раковины, лежащие на этой кривой, имеют соприкасающиеся обороты. Две пунктирные кривые на блок-диаграмме (фиг. 60) на самом деле представляют собой край кривой поверхности, идущей по направлению к нижнему правому переднему углу. На фиг. 61 показаны две гипотетические формы, находящиеся выше и ниже кривой. Одна раковина со скоростью расширения оборота (W), равной 10, имеет спираль с несоприкасающимися оборотами; другая, со скоростью расширения оборота, равной 3,5, имеет объемлющие обороты.

<<   [1] ... [30] [31] [32] [33] [34] [35] [36] [37] [38] [39] [40] [41] ...  [76]  >>