Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

При палеонтологическом исследовании важно не попасть в логический порочный круг. В любом палеонтологическом исследовании необходимо четко установить, собираемся ли мы реконструировать условия среды по непалеонтологическим данным и затем, зная условия, интерпретировать данные о вымерших видах или же мы будем реконструировать условия среды по организмам. В одной работе можно использовать оба подхода, но они не должны перемешиваться, что создало бы порочный круг и свело к нулю ценность окончательных выводов.

Первый шаг в палеоэкологическом исследовании — определение того, произошло ли захоронение изучаемых органических остатков в том же месте, где обитали организмы, а если нет, то как далеко остатки были перенесены. Этот вопрос мы рассмотрим ниже. Сначала сделаем несколько общих замечаний.

Как указывалось в гл. I, морские животные (в основном это беспозвоночные) обитают в обширном осадочном бассейне, где вероятность сохранения остатков организмов в общем выше, чем на суше. Среди наземных организмов преобладают насекомые, но их остатки сохраняются редко. Чтобы остатки наземных организмов, которые могут сохраняться (это главным образом растения и позвоночные), действительно сохранились, они должны быть перенесены из исходных местообитаний организмов в районы осадконакопления, например в озера или реки. Большинство ископаемых сообществ состоит из остатков видов, принесенных из нескольких местообитаний. Перенос и смешение мешают проведению палеоэкологических исследований ископаемых сообществ наземных организмов. Зато такие сообщества широко использовались для региональных фаунистических и флористических исследований, много давших для понимания древних климатов и палеобиогеографии. Морские организмы не только реже подвергаются переносу, но и лучше сохраняются. Кроме того, в геологическом прошлом численность раковинных морских беспозвоночных превышала численность сохраняемых наземных растений и животных. Озерные биоты по своей пригодности для палеоэкологических исследований стоят между морскими и наземными. Они обычно не подвергаются значительному посмертному переносу, но озера занимают незначительную. часть поверхности Земли, а озерные отложения часто разрушаются эрозией. Поскольку морские раковинные беспозвоночные были объектом большинства палеоэкологических исследований, мы будем говорить в основном об этих животных.

Основные принципы экологии

Самая крупная единица, рассматриваемая экологами, — экосистема — произвольно выбранный участок среды вместе со всеми живущими здесь организмами. В понятие экосистемы входят также все взаимодействия — физические, химические и биологические, — установившиеся в границах выбранного участка. Экосистемой мы с одинаковым правом можем назвать и всю биосферу, и лужицу дождевой воды, в которой водятся два-три вида простейших.

Местообитание — среда, в которой живет организм. Это может быть скалистый морской берег, степь или — для паразита (блохи, например) — вид-хозяин (например, собака). В экосистеме может быть несколько местообитаний. Экологическую нишу часто определяют как положение организма в местообитании, включая сюда его образ жизни и роль в экосистеме. Но некоторые ученые предпочитают определять экологическую нишу как комплекс условий среды, позволяющих виду существовать. В любом случае, нас интересует взаимодействие вида с его окружением. Оба определения различаются не по своей сути, а по тому, что подчеркивается в каждом из них. В первом упор делается на физиологические и поведенческие адаптации вида к среде, а во втором — на экологические границы приспособленности вида. Первый способ определения обычно облегчает описание отдельной ниши, а второй способствует сравнению между двумя или несколькими сходными нишами. Большинство местообитаний занято несколькими видами, и каждый из них имеет свою экологическую нишу. Обычно каждый вид представлен несколькими особями (не менее двух), составляющими популяцию (гл. IV). Популяции двух или нескольких видов, занимающие местообитание, обычно называют сообществом. Как правило, сообщество называют по одному-двум самым заметным и многочисленным его компонентам. Всем известные примеры — пихтово-еловый лес северных широт и балянусо-мидиевое сообщество скалистых океанских побережий. Точно так же, как в экосистеме может быть несколько местообитаний, так и местообитание может содержать несколько сообществ. Термин «сообщество»» пока не определен в экологии достаточно строго; о нем мы поговорим подробнее в дальнейшем.

В каждой экосистеме взаимодействует множество живых и неживых компонентов. Основные взаимодействия связаны с переносом энергии и вещества. Схема движения вещества в простой, но типичной экосистеме показана на фиг. 77. В большинстве сообществ органические соединения синтезируются из окружающих веществ продуцентами — фотосинтезирующими растениями. Они потребляются травоядными организмами, часть из которых идет в пищу хищникам. Паразиты, питающиеся живыми организмами, не обязательно убивая их, и мусорщики, питающиеся мертвыми организмами, также различным образом включаются в экосистему. Последовательность видов от продуцентов до хищников, на которых никто не охотится, называется пищевой цепью или пищевой сетью. Органическое вещество продуцентов, травоядных и хищников, не потребленное видами, образующими последующие звенья пищевой цепи, разлагается организмами-редуцентами, в основном бактериями. Наконец, другие организмы, называемые преобразователями (это также в основном бактерии), химически изменяют некоторые продукты разложения, делая их снова пригодными для продуцентов. Таким образом, бактерии чрезвычайно важны для успешного замыкания цикла; без них экосистемы не могли бы существовать в том виде, в каком они нам известны.

Следует подчеркнуть, что в круговороте, показанном на фиг. 77, участвует вещество. Энергия также движется в круговороте по часовой стрелке, но она не восстанавливается. Общее количество живого вещества (включая накопленные питательные вещества), имеющегося в любой данный момент в экосистеме, называется биомассой.

Поток вещества или энергии через пищевую цепь можно изобразить с помощью простой диаграммы. На фиг 78 показана так называемая «энергетическая пирамида», отражающая перенос энергии. Первичный источник энергии для большинства экосистем — Солнце, поскольку большинство продуцентов использует для синтеза органических соединений солнечную энергию. Продуцентов поедают травоядные, тех поедают хищники, а они в свою очередь идут в пищу «верховным» хищникам. Крутизна пирамиды отражает потерю энергии на каждом уровне, объясняющуюся несовершенством механизмов обмена и разложением никем не съеденных особей. Подобную пирамиду можно построить и для биомассы (в данный момент времени) компонентов экосистемы. Хищники, как правило (но не всегда), крупнее своих жертв. Поэтому к вершине пищевой пирамиды уменьшается не только биомасса, но и численность организмов. Обычно пищевые пирамиды имеют три-четыре уровня. Чем меньше уровней в пирамиде, тем меньше потери энергии.

Фиг. 77. Схема потоков вещества через типичную экосистему (из [28], с изменениями)

Палеоэкологи практически лишены возможности определять поток энергии и вещества через экосистемы. Но для некоторых ископаемых сообществ удается реконструировать хотя бы неполную картину пищевых цепей. Например, палеоэколог может, как правило, распознать хищные виды и их жертвы.

Фиг. 78. Энергетическая пирамида для экосистемы в Силвер-Спрингс, Флорида [140]. Трофические уровни: П — продуценты. Т — травоядные животные, X — хищники, ВХ — «верховные» хищники. Р — редуценты. Каждый прямоугольник соответствует общему потоку энергии через данный трофический уровень. Темные полосы соответствуют энергии, накопленной биомассой в изученной области; светлые полосы соответствуют потере энергии при дыхании и в результате перемещения организмов за пределы исследуемой области

Морская экосистема

Современная морская экосистема используется большинством палеоэкологов как общая модель для интерпретации древних морских отложений и фаун. Один из недостатков такого подхода состоит в том, что на протяжении примерно двух третей времени, прошедшего с начала кембрия, климаты Земли были значительно теплее современных [43]. Кроме того, если сейчас континенты сравнительно сильно выдаются над уровнем моря, то в течение большей части палеозоя, мезозоя и кайнозоя обширные участки континентальной коры были покрыты неглубокими эпиконтинентальными морями. Примеры современных эпиконтинентальных морей — Балтийское море и Гудзонов залив, но оба эти моря расположены в холодных северных широтах.

<<   [1] ... [36] [37] [38] [39] [40] [41] [42] [43] [44] [45] [46] [47] ...  [76]  >>