Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

По палеонтологии (особенно по таксономии) имеется обширная литература, восходящая к восемнадцатому столетию, на многих языках и в самых разных изданиях—от регулярных периодических изданий до нерегулярно появлявшихся монографий, издаваемых музеями и правительственными учреждениями, и даже частных изданий. Палеонтолог в большей мере зависит от литературы, чем, скажем, физик или инженер.

Для определения очень полезны монографии по данной таксономической группе или по ископаемым, найденным в данном интервале стратиграфической колонки. В хороших монографиях можно найти ссылки на всю важную литературу. Статьи, появившиеся после выхода в свет крупной монографии, можно найти в других библиографических источниках. Работая с монографией, надо знать, насколько подробной намеревался ее сделать автор. Например, авторы «Treatise on Invertebrate Paleontology» старались охватить все роды, но не пытались перечислить все известные виды.

Если нет современного обзора, палеонтолог должен обратиться к таким изданиям, как, например, «Zoological Record», публикуемый Лондонским зоологическим обществом. В каждом томе дается достаточно полный обзор зоологической и палеозоологической литературы за минувший год. «Zoological Record» делится по таксономическому принципу на 18 выпусков; каждый из них содержит список работ, авторов, библиографические ссылки и подробный предметный указатель. В указателе приводится полный список всех таксономических названий, использованных в цитированных работах. «Zoological Record» — ценное пособие, позволяющее проследить за упоминаниями в литературе рода или вида на протяжении многих лет.

Но «Zoological Record» неполон. Для составления полной библиографии понадобилось бы слишком много времени. Поэтому данные «Zoological Record» обычно приходится дополнять, просматривая реферативные издания, такие, как «Biological Abstracts» и «Bibliography of North American Geology».

ЧАСТЬ ВТОРАЯ. ПРИМЕНЕНИЕ ДАННЫХ ПАЛЕОНТОЛОГИИ

ГЛАВА VIII. Адаптация и функциональная морфология

Мы рассматривали эволюцию с разных точек зрения и в разных контекстах. Основным был тезис, что виды (или популяции) появляются в результате естественного отбора и потому приспособлены к среде. Адаптация позволяет организму противостоять изменениям условий среды, захватывать новые местообитания и более эффективно использовать каждое местообитание.

Поскольку приспособление шло в бесчисленных отдельных эволюционных рядах на протяжении сотен миллионов лет, мы наблюдаем сейчас в природе поистине поразительное разнообразие форм. Отчасти оно может отражать разнообразие возможных типов образа жизни. Однако нельзя утверждать, что типов образа жизни столько же, сколько биологических видов. Многие организмы, развивавшиеся независимо друг от друга, ведут теперь очень сходный образ жизни. У таких организмов встречается иногда явление конвергенции, т. е. независимого появления сходных морфологических черт со сходными функциями. В то же время часто организмы приспосабливаются к одинаковой среде совершенно разными способами. Поэтому число морфологических типов, возникших в результате адаптивной эволюции, значительно выше числа основных типов образа жизни.

В этой главе мы подробнее рассмотрим результаты адаптации и попытаемся измерить успех организмов во взаимодействии со средой и в ее использовании. Мы примем, что морфология в основном адаптивна, т. е. что наблюдаемые морфологические черты полезны для жизнедеятельности организмов. Теоретически эволюция может привести и к нефункциональной морфологии (хотя это маловероятно). Современные палеонтологи и биологи считают, что это относительно редкое явление, возникающее в необычных в генетическом или экологическом отношении обстоятельствах.

Неслучайность результатов адаптации

Если бы мы могли описать спектр биологически возможных планов строения и сравнить его с действительно появившимися формами, то обнаружили бы, что адаптация не является неопределенной, т. е. эволюция дала далеко не все возможные формы, а существующие планы строения используются не одинаково часто. Здесь можно провести аналогию с работой конструктора автомобилей: сравните разнообразие возможных конструкций автомобилей с теми, которые выбираются для запуска в производство. Если бы мы могли как-то выразить все разнообразие возможных форм автомобилей, а потом сравнить нашу оценку с тем, какие модели существуют в действительности, то оказалось бы, что распределение реально существующих автомобилей (и «живых», и «вымерших») чрезвычайно «пятнисто» и существует сравнительно немного основных моделей, оказавшихся эффективными.

Неслучайность адаптации привлекала внимание многих биологов-эволюционистов. Добжанский [41] так писал об этой проблеме: «Каждый организм обладает определенным сочетанием органов или признаков и сочетанием генов, обеспечивающих развитие этих признаков. Разные организмы имеют разные сочетания генов и различаются также некоторыми генами. Число мыслимых сочетаний генов, имеющихся у разных организмов, разумеется, огромно. Действительно существующие сочетания составляют лишь бесконечно малую часть числа потенциально возможных пли хотя бы мыслимых. Можно представить себе, что все эти сочетания образуют многомерное пространство, в котором каждый существующий или возможный организм имеет свое место.

Существующие и возможные сочетания можно рассортировать по их приспособленности к существующим на земном шаре местообитаниям. Многие из мыслимых сочетаний (большинство) непригодны для выживания в какой-либо среде. Другие позволяют занять некоторые местообитания и экологические ниши».

Другой биолог-эволюционист, Сьюэл Райт, предложил для выражения этих принципов графический метод. Вертикальная и горизонтальная оси на фиг. 57 соответствуют двум генетически контролируемым признакам. Площадь, ограниченная двумя осями, включает, таким образом, все возможные сочетания двух признаков. Например, на горизонтальной оси может быть отложено число ребер на раковине двустворчатого моллюска, а на вертикальной — сравнительная высота этих ребер.

Фиг. 57. Графическая интерпретация, по Сьюэлу Райту, адаптивных пиков и долин для случая двух генетически определяемых признаков (отложены по горизонтальной и вертикальной осям [41]). Пики отмечены знаком «плюс»

В любой среде приспособительное значение некоторых сочетаний морфологических признаков окажется большим по сравнению с другими сочетаниями. Вариации адаптивности схематически отражены на фиг. 57 в виде «адаптивных пиков», разделенных «адаптивными долинами». На схеме имеется несколько адаптивных пиков. Это означает, что существует несколько адаптивных сочетаний двух морфологических признаков (хотя природа адаптивной ценности, очевидно, различна для каждого сочетания). В промежутках между адаптивными пиками находятся формы, плохо приспособленные к любой среде, доступной этой группе организмов. Развивающиеся линии обычно «взбираются» на адаптивные пики и избегают адаптивных долин (или быстро их пересекают). Если бы мы действительно измерили какой-либо морфологический признак у множества разных организмов (например, ребристость у двустворчатых моллюсков), то нашли бы, что выраженность признака распадается на адаптивные пики.

Теоретическая морфология. Спиральная раковина

Лишь немногие ископаемые группы изучены настолько хорошо, что для них удается провести анализ, представление о котором мы получили в предыдущем разделе (фиг. 57), и определить спектр возможных форм Конечно, при этом необходимо описывать как появившиеся в ходе эволюции, так и не реализовавшиеся формы. Такой анализ относят к теоретической морфологии. По-видимому, лучше всего подходит для подобного анализа наружная форма спирально свернутой раковины беспозвоночного. Эту модель мы и используем как пример, иллюстрирующий возможности теоретической морфологии и анализа адаптивных пиков у ископаемых.

Многие беспозвоночные обладают спирально свернутыми раковинами. Примеры можно найти во многих группах — от одноклеточных фораминифер до высокоразвитых организмов — моллюсков и брахиопод. Спиральная свернутость развилась независимо во многих эволюционных линиях, и ее функциональная роль различна.

Основы геометрии спиральной раковины можно разобрать на примере обычного брюхоногого моллюска. У большинства представителей этого класса моллюсков раковина имеет форму полой конусовидной трубки, открытой на широком конце (устье). По мере роста животного трубка удлиняется в результате приращения нового материала к устью. Пр и этом на одной стороне устья приращение материала идет быстрее, чем на другой. В результате возникает спиральность, трубка как бы закручивается вокруг фиксированной оси, называемой осью навивания.

Некоторые параметры спирали в ходе роста сохраняют поразительное постоянство, так что на них можно основывать эффективную систему описания. Особенно полезны четыре параметра, показанные на фиг. 58. Первый из них — форма поперечного сечения оборота; ее называют обычно формой образующей кривой. На фиг. 58 образующая кривая — окружность. (Более строго образующая кривая определяется как линия пересечения расширяющейся трубки с плоскостью, в которой лежит ось навивания. У большинства гастропод она совпадает с формой устья.) Второй параметр — скорость расширения образующей кривой но мере обращения ее вокруг оси. Она часто называется скоростью расширения оборота; это — отношение любого линейного размера (например, диаметра) двух образующих кривых, разделенных полным оборотом спирали. На фиг. 58 скорость расширения оборота равна 2, т. е. при каждом обороте вокруг оси линейный размер образующей кривой удваивается. Третий параметр — положение и ориентировка образующей кривой по отношению к оси. На фиг. 58 образующая окружность отстоит от оси на расстоянии, равном половине своего диаметра. Ориентация по отношению к оси важна и в тех случаях, когда образующая кривая не является окружностью. Наконец, четвертый параметр — перемещение образующей кривой вдоль оси — так называемый перенос оборота. Он лучше всего выражается отношением перемещения вдоль оси к перемещению от оси на протяжении любой части оборота вокруг оси. Измеряется перемещение геометрического центра образующей кривой. У некоторых форм перенос отсутствует и трубка обращается вокруг оси в одной плоскости, образуя плоскоспиральную раковину.

<<   [1] ... [28] [29] [30] [31] [32] [33] [34] [35] [36] [37] [38] [39] ...  [76]  >>