Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Фиг. 58. Схема части раковины брюхоногого моллюска [156]

Форма образующей кривой, скорость расширения оборота, положение образующей кривой по отношению к оси и перенос оборота обычно (хотя и не всегда) в ходе роста не изменяются. Но при сравнении различных видов брюхоногих моллюсков обнаруживаются существенные различия в этих параметрах. У одних образующие кривые близки к окружности, у других они очень сложны по форме и с трудом поддаются математическому описанию. Однако вариации формы образующей кривой у гастропод ни в коем случае не являются случайными. Если бы мы рассмотрели большое число видов брюхоногих моллюсков, живых и вымерших, то мы нашли бы, что одни формы образующей кривой встречаются часто, другие — редко, а третьи, по-видимому, вообще не встречаются.

Фиг. 59. Раковина брюхоногого моллюска, у которого величина переноса оборота в ходе онтогенеза уменьшается [156]

Среди брюхоногих отмечается и значительная изменчивость скорости расширения оборота — от немногим более 1,0 (теоретически возможный минимум) до 4 или 5. Положение образующей кривой может быть различным; крайние случаи — соприкосновение с осью или отделение от нее так называемым пупком (конусообразной полостью, тянущейся от основания до вершины раковины).

Очень сильной изменчивости подвержен перенос оборота; он варьирует от нуля (плоскоспиральные раковины) до очень высоких значений (башенковидные раковины). Среди живых современных видов брюхоногих нет настоящих плоскоспиральных форм, но у брюхоногих раннего палеозоя такие раковины были довольно распространены.

Рассмотренные четыре параметра хорошо описывают морфологию спирально свернутой раковины, но не исчерпывает ее. Можно было бы назвать и другие параметры, например направление навивания оборотов. Некоторые гастроподы имеют левозавитую (синистральную) раковину, другие — правозавитую (декстральную). Интересно, что огромное большинство брюхоногих обладает декстральной раковиной.

Для того чтобы полнее описать форму брюхоногих, нам нужны также приемы описания отклонений от только что описанной модели. Пример отклонения — раковина, изображенная на фиг. 59, у которой величина переноса оборота уменьшается в онтогенезе, так что раковина имеет вогнутый боковой профиль (вместо обычного прямого профиля спирали). Такое онтогенетическое отклонение от нормальной геометрии обычно специфично для вида и контролируется генетически; по-видимому, оно имеет адаптивное значение.

Кроме упомянутых черт морфологии, в нашу общую спиральную модель не вошли многие мелкие признаки, например отпечатки мышц на внутренней стенке раковины, окраска раковины, скульптура ее поверхности, форма крышечки и т. д.

Проверить математическую модель можно, попытавшись восстановить форму раковины с помощью ЭВМ. Выбрав форму образующей кривой, ее положение, скорость расширения и величину переноса оборота, мы можем получить контур раковины, который возник бы в процессе ее роста при заданных параметрах. На фото XIX показана смоделированная на ЭВМ раковина гастроподного типа. Образующая кривая — окружность, соприкасающаяся с осью навивания. Скорость расширения оборота равна 2,0. Перенос оборота довольно высок. Эти характеристики были введены в виде электрических сигналов в аналоговую ЭВМ. На экране осциллографа можно было наблюдать «рост» образующей кривой. На фото XIX приведена осциллограмма, представляющая собой обобщенную форму поверхности раковины. Результат подтверждает, что наша модель, основанная на четырех параметрах, верно отражает главные аспекты процесса образования раковины. Но, что еще важнее, моделирование на ЭВМ позволяет создать контуры раковин гастропод, которые теоретически возможны, но в природе не появились.

На фото XX показано 25 форм, созданных с помощью той же аналоговой ЭВМ. Для простоты изменяли только величину переноса оборота и скорость расширения оборота. Поэтому полученная группа форм представляет собой лишь небольшую часть спектра типов раковин, которые могли бы образоваться в ходе эволюции брюхоногих. Некоторые из этих форм обычны для брюхоногих моллюсков, другие (особенно те, что находятся в левой нижней части) редки или вовсе отсутствуют. Таким образом, на фото XX имеется один или несколько адаптивных пиков (собранных в верхней части таблицы) и адаптивные долины (особенно в левом нижнем углу).

Модель можно расширить так, чтобы она включала спирально свернутые формы, существующие во многих других группах животных. Спирально свернутые раковины головоногих по своей форме мало чем отличаются от раковин многих брюхоногих. У большинства головоногих раковины плоскоспиральные (нулевой перенос). Образующие кривые — эллипсоиды или окружности — симметричны по отношению к плоскости навивания. У многих форм соседние обороты перекрываются, так что вся образующая кривая не видна. Если увеличить скорость расширения оборота или отодвинуть образующую кривую от оси, то обороты не будут перекрываться и образующая кривая будет полностью видна. Большинство раковин головоногих по своей геометрии относится к крайним формам, показанным на фото XX в правом верхнем углу.

Конечно, головоногие и брюхоногие моллюски сильно различаются и раковины их имеют разные функции. Раковина головоногого разделена внутренними перегородками на ряд заполненных газом камер, создающих плавучесть. Но на наружной форме и общей геометрии раковины наличие внутренних камер никак не отражается. Поэтому с чисто описательной точки зрения можно рассматривать раковину головоногих как частный случай основной модели, описывающей раковину брюхоногих.

У двустворчатых моллюсков скорость расширения оборота, как правило, значительно выше, чем у брюхоногих и головоногих со спирально завернутой раковиной. Скорость расширения оборота у брюхоногих редко превышает 5, а у двустворчатых моллюсков она нередко превышает 1000 000. Такие скорости расширения оборота сопровождаются у двустворчатых еще и смещением оборота — у таких форм, как гребешки, оно минимально, но имеется всегда и вносит в строение раковины асимметрию. Среди форм, смоделированных на ЭВМ (фото XX), некоторые (особенно в правом нижнем углу) приближаются по морфологии к раковине двустворчатых моллюсков, но раковины большинства двустворчатых не входят в эту группу моделей.

Сравнение между двустворчатыми моллюсками и другими организмами со спирально свернутыми раковинами имеет скорее геометрическую, нежели физиологическую основу. Скелет двустворчатого моллюска состоит на самом деле из двух сочлененных спирально свернутых раковин (одной декстральной и одной синистральной). Как мы увидим далее, геометрические отличия раковин двустворчатых моллюсков от раковин всех других организмов со спиральной раковиной могут быть связаны с функцией раковины.

Рассмотрим теперь еще одну группу животных со спирально свернутой раковиной — брахионод Каждая створка раковин брахиопод представляет собой плоскоспиральную раковину. Как и у двустворчатых моллюсков, целый скелет брахиопод состоит из двух сочлененных спирально свернутых раковин. Скорости расширения оборота у них всегда велики, что практически не позволяет спутать геометрию раковины брахиопод с геометрией раковин плоскоспиральных головоногих. У брахиопод варьирует в основном форма образующей кривой. Для других рассмотренных групп удовлетворительную модель раковины можно построить, приняв, что ведущий (растущий) край раковины соответствует форме поперечного сечения расширяющейся раковины (в плоскости, в которой лежит ось навивания). У брахиопод ведущий край раковины часто неплоскостной и не совпадает по форме с теоретической образующей кривой. Особенно ясно это видно на формах с хорошо развитыми на переднем крае раковины седлом и синусом. Неплоскостной край образуется, когда некоторые части раковины растут быстрее других. Это не означает, что у раковины нет образующей кривой в геометрическом смысле. Просто рост ведущего края во времени отклоняется от простой геометрической модели. Таким образом, для того чтобы работать со множеством брахиоподных форм, нам пришлось бы ввести добавочный параметр, отражающий неравномерность роста.

Раковины многих фораминифер имеют спиральную форму, по-видимому, укладывающуюся в модель, разработанную для брахиопод и моллюсков. Раковина имеет камеры, характер строения которых значительно сильнее отражается на внешней морфологии, чем это наблюдается у головоногих. Поэтому геометрия раковин фораминифер не кажется столь регулярной. Однако проведенные измерения показывают, что по основной геометрии раковины фораминифер не отличаются от раковин других беспозвоночных. В этой области остается еще многое сделать: необходимо подтвердить полученные результаты и разработать модель, применимую к фораминиферам.

На фото XXI показана другая группа форм раковин, смоделированных на аналоговой ЭВМ. В центре — обобщенная форма с образующей кривой, имеющей форму окружности и соприкасающейся с осью, с нулевым переносом и сравнительно медленным расширением оборота. Морфологический эффект изменения каждого из этих параметров показан отходящими от центра рядами форм. Возрастание только скорости расширения дает форму брахиоподного типа. Удаление образующей кривой от оси приводит к появлению формы, очень типичной для спирально свернутых головоногих. Увеличение переноса при сохранении сравнительно медленного расширения оборота дает гастроподные типы.

На фиг. 60 эти соотношения для форм с образующей кривой в виде окружности отражены на трехмерной блок-диаграмме. Перенос оборота возрастает от нуля (справа) до 4 (слева). Скорость расширения оборота возрастает от 1 (теоретически возможный минимум, вверху) до 1 000 000 (внизу). Расстояние от оси до образующей кривой (в долях ее диаметра) возрастает в глубь диаграммы. Значит, этот «блок» содержит все геометрические формы, возможные в рамках модели.

<<   [1] ... [29] [30] [31] [32] [33] [34] [35] [36] [37] [38] [39] [40] ...  [76]  >>