Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Класс в этом случае можно было бы определить и по другим признакам, однако у данного экземпляра именно описанные признаки сразу же бросаются в глаза и сохранились лучше других.

В классе Echinoidea, как принято считать, около 75 семейств. Примерно две трети из них обладают наряду с радиальной явной билатеральной симметрией. Поэтому морских ежей, хотя это и не вполне верно с теоретической точки зрения, делят на две группы: правильных (радиальных) и неправильных (билатеральных). Показанная здесь окаменелость не имеет билатеральной симметрии, так что в поле нашего зрения остается всего около 25 семейств.

Посмотрев внимательнее, замечаешь, что пластинки, из которых состоят выступающие ряды, делятся на две группы. Одни (амбулакральные) несут узкие углубления, или поры (две на пластинке), а на других (интерамбулакральных) пор нет. Далее, амбулакральные пластинки значительно мельче интерамбулакральных (из-за посмертного смещения пластинок видны не все амбулакральные ряды). У современного вида имеется пять двойных рядов интерамбулакральных пластинок, а ископаемый экземпляр имеет более десяти интерамбулакральных рядов. Виды с числом интерамбулакральных рядов, превышающим 10, встречаются только в шести семействах морских ежей. Представители всех этих семейств найдены в палеозойских отложениях. Из них только у представителей семейства Archaeocidaridae имеются бугорки того же типа, что и у экземпляра, представленного на фото XVII.

Заметим, что по строению и расположению бугорков современный вид (фото XVIII) в общем не отличается от ископаемого (если не входить в подробности, которые нас сейчас не интересуют). Но современный вид относится к другому семейству (Cidaridae), которое мы отбросили, основываясь на числе интерамбулакральных рядов. Строение бугорков позволило выбрать одно семейство только после того, как все семейства, кроме шести, отпали по другим причинам.

Подчеркнем еще раз, что для определения можно было бы выбрать и не те признаки, которые мы здесь использовали. Наш анализ был ограничен минимальным числом признаков, и притом таких, которые легче всего распознаются. Но из осторожности обычно пользуются большим числом признаков; это нужно для того, чтобы результаты определения можно было подтвердить.

Таким образом, определение семейства, к которому относится окаменелость, велось по следующим этапам: 1) выбор типа и класса; 2) констатация того, что наш экземпляр относится к правильным морским ежам; 3) выбор шести семейств правильных морских ежей; 4) выбор одного семейства из шести. Можно было бы идти и другими путями. Мы обошли уровни подкласса и отряда, применив не совсем строгое деление на правильных и неправильных морских ежей, не признанное в таксономии официально, поскольку эти две группы не считаются истинно эволюционными. Все же такое деление удобно в практике определения.

Мы не будем далее спускаться ниже уровня семейства. Род и вид определяют подобным же образом, просто число используемых признаков больше. При определении вида важно иметь возможность сравнивать определяемый экземпляр с экземплярами, принадлежащими к разным «подозреваемым» видам, или с их фотографиями.

Ключи

Предпринимались многочисленные попытки упорядочить процедуру определения. Лучшим инструментом для этого оказался ключ. На стр. 150 воспроизведен ключ, обычно употребляемый при определении морских ежей. Ключ состоит из ряда парных альтернативных утверждений, касающихся отдельных морфологических признаков. Из каждой пары выбирается то утверждение, которое точнее описывает морфологию экземпляра, что приводит к другой паре утверждений, и т. д. В конце концов мы приходим к названию таксономической группы. Это может быть вид (как в ключе на стр. 150), семейство и т. д., смотря по таксономическому уровню ключа. Использование данного ключа предполагает, что высшая таксономическая категория, к которой относится определяемый экземпляр, известна. Ключ помогает определять низшие таксоны. Таким образом, у каждого ключа есть верхний и нижний таксономический предел.

Альтернативные утверждения (теза и антитеза) ключа могут касаться одного признака или сочетания признаков. Выбирать признаки надо с осторожностью. Если на каком-то этапе исследователь не сможет сделать выбор между тезой и антитезой, он собьется или остановится. Чтобы ключ был пригодным и широко применимым, надо выбрать для него такие признаки, которые хорошо сохраняются и могут быть диагностированы однозначно. Выбор признаков в значительной мере зависит от материала, для которого предназначен ключ. Так, ботаники часто составляют совершенно разные ключи для одной и той же группы растений в зависимости от того, когда надо определять эти растения: во время цветения или нет, в облиственном состоянии или без листьев. Живые деревья обычно определяют по так называемым «габитусным ключам», которые могут быть целиком основаны на таких признаках, как вид коры, общая форма дерева, морфология ветвей и побегов. Такие ключи можно применять в любое время года, независимо от того, покрыты деревья листвой или нет. Разработаны параллельные ключи, основанные на форме листа или же на признаках цветков и плодов. Ключ, разработанный биологом, может не иметь ничего общего с ключом, составленным палеонтологом. Все эти различия подчеркивают тот факт, что таксономические признаки, обычно используемые для определения видов, выбраны из множества признаков, которые можно было бы применить. Студенты должны хорошо усвоить, что признаки, обычно используемые при определении вида, не единственные, отличающие его от других. К сожалению, часто случается, что биолог или палеонтолог, обнаружив невозможность различить два вида по какому-то одному ключу, делает вывод, что они идентичны, хотя в действительности их можно различить по многим признакам, перечисленным в оригинальных описаниях видов или типовых экземпляров.

Фиг. 56. Дендрограмма рода морских ежей Histocidaris, построенная на основании ключа, воспроизведенного на стр. 150. Цифры соответствуют номерам тез и антитез ключа

На фиг. 56 показана в виде дендрограммы структура ключа для определения одного рода морских ежей. Каждое разветвление соответствует паре утверждений, номер которой поставлен в кружке. Как соотносится дендрограмма такого типа с дендрограммой, отражающей филогению? Другими словами, насколько определение связано с филогенией? Можно построить ключ, целиком основанный на филогении, но поскольку главное назначение ключа — способствовать определению, многие, и притом наиболее эффективные, ключи следуют филогении лишь в небольшой степени. Например, определяя в начале этой главы морского ежа, мы отбросили около двух третей семейств на том основании, что наш экземпляр не обладал билатеральной симметрией. Такая симметрия появлялась у морских ежей независимо несколько раз, так что на филогенетическом древе нет разветвления, отделяющего всех радиальных ежей от всех билатеральных. И все же сортировка по этому признаку четко делит почти всех морских ежей на две группы и очень полезна при создании ключа.

В работе с одними таксономическими группами ключи употребляются чаще, с другими — реже. В значительной мере это связано с традицией, но дело еще и в том, что при определении организмов разных групп возникают разные проблемы. Чтобы построить эффективный ключ, мы должны достаточно хорошо знать таксономию группы. Группа должна «поддаваться» построению ключа, т. е. классификация должна быть основана на сравнительно четких признаках, по возможности выражающихся в присутствии или отсутствии какой-то морфологической характеристики. Ниже мы приводим ключ для рода Histocidaris.

Ключ к видам рода Histocidaris

1. Первичные иглы гладкие, самое большее — с несколькими незазубренными продольными ребрами. В зоне амбитуса изогнуты вниз — Н. magnified

Первичные иглы с более или менее тонкими зазубринами или шипами; иглы амбитуса не изогнуты вниз — 2

2. Первичные иглы однообразно зазубрены — 3

Первичные иглы аборальной стороны с разбросанными длинными шипами, главным образом у основания — 11

3. Зазубрины первичных игл очень мелкие, микроскопические — 4

Зазубрины первичных игл грубее, ясно различимы невооруженным глазом — 9

4. Маргинальный ряд амбулакральных туберкул очень нерегулярный — H. cobosi

Маргинальный ряд амбулакральных туберкул регулярен или иногда слегка нерегулярен у крупных экземпляров — 5

5. Межпоровая зона с четко выраженной, глубоко вдавленной средней линией — H. sharreri

Межпоровая зона без четко выраженной, глубоко вдавленной средней линии — 6

6. Створки крупных тридентных педицеллярий более или менее ложкообразные, внутренняя поверхность вогнута — 7

Створки крупных тридентных педицеллярий более или менее узкие, не ложкообразные, обычно с небольшой вогнутостью над апофизом — 8

7. Первичные иглы цилиндрические — H. variabilis

Первичные иглы веретенообразные — H. misakiensis

8. Первичные иглы тонкие цилиндрические — H. elegans

Первичные иглы довольно толстые, веретенообразные — H. crassispina

9. Первичные иглы в зоне амбитуса изогнуты вверх, несколько уплощены к концу; зазубрины расположены в основном так, что образуют пару латеральных килей — H. formosa

Первичные иглы в зоне амбитуса не изогнуты вверх и не уплощены к концу — 10

10. Диаметр вершинного щитка составляет около 50% горизонтального диаметра — H. acutispina

Диаметр вершинного щитка составляет около 36% горизонтального диаметра — H. denticulata

11. Иглы амбитальной зоны несколько уплощены и изогнуты вверх в наружной части — H. recurvata

<<   [1] ... [26] [27] [28] [29] [30] [31] [32] [33] [34] [35] [36] [37] ...  [76]  >>