Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

ТАБЛИЦА 3. Матрица подобия из табл. 2 с выделением групп видов

A	B	G	H	J	C	D	E	F	I
A	50	60	90	70	30	40	20	20	10
В		70	60	80	20	30	50	50	40
G			50	50	10	20	60	20	50
H				80	40	50	10	30	20
J					30	50	30	30	20
C						70	50	70	60
D							40	60	70
E								60	70
F									70
I

Дальнейшее изучение исходных данных по подобию позволяет подразделить полученные группировки на более мелкие единицы и выявить полную картину фенетического распределения ОТЕ. Результаты полного анализа обычно выражаются в форме так называемой фенограммы или дендрограммы (фиг. 54). Это обычный способ отображения численных таксономических исследований. Шкала слева указывает подобие между ОТЕ или группами ОТЕ, связанными горизонтальными линиями (подобие между группами ОТЕ обычно рассчитывается на основании усреднения отдельных значений подобия). Заметим, что две группировки третьего варианта системы классификации, предложенной на фиг. 52, на фиг. 54 разделяются на самом низшем уровне шкалы подобия.

Фиг. 54. Дендрограмма, основанная на табл. 3

Рассмотренный способ группировки пригоден в том случае, когда число ОТЕ невелико. Если, напротив, их число велико, то применяются другие методы, позволяющие использовать ЭВМ. Эти методы различаются по критериям выделения групп, и потому дендрограммы, построенные разными методами по одинаковым данным, могут различаться. Важно хорошо понимать суть метода группировки, применяемого в данном исследовании (так же как метода измерения подобия).

Есть ли соответствие между дендрограммой и филогенетическим древом, между фенетической классификацией и обычной? И если есть, то каково оно? Многие сторонники численной таксономии заявляют, что фенетическая классификация столь же реальна, как и обычная. Они считают, что группы на фенограмме соответствуют таксонам высшего ранга, причем ранг таксона определяется по расстоянию на шкале подобия (например, на фиг. 54 ветвление, намечающееся между делениями 60 и 70, может иметь ранг родовой границы, ветвление ниже деления 60 может соответствовать границе подсемейства и т. д.). Эти границы условны, но ведь так же обстоит дело и в обычной таксономии.

Фиг. 55. Дендрограмма, полученная в результате численно-таксономического анализа брахиопод надсемейства Chonetacea (ср. с классификацией, разработанной обычными методами, — фиг. 50) [171]

Эффективным способом проверки численной таксономии служит сравнение ее результатов с обычной системой классификации хорошо изученных групп организмов. Проведенные проверки говорят в пользу численной таксономии. В очень многих отношениях оба подхода дают одинаковые результаты. Многим сторонникам обычной таксономии, утверждавшим, что построение системы — скорее искусство, чем наука, пришлось пересмотреть свою методологию. Предметом спора является, в частности, взвешивание признаков. Большинство приемов численной таксономии не предусматривает проведения этой процедуры, однако получаемые результаты часто оказываются сравнимыми с результатами тех методов, существенной частью которых является взвешивание. Возможно, это означает, что взвешивание — это всего лишь способ ускорить работу, а если операции перепоручаются ЭВМ, то оно не требуется. С другой стороны, возможно, что взвешивание имеет биологический смысл, а успех численной таксономии, несмотря на исключение этой процедуры, объясняется просто-напросто тем, что группы организмов хорошо отграничены одна от другой и поэтому даже несовершенный метод позволяет их выделить.

На фиг. 55 показана дендрограмма почти того же набора родов брахиопод, который был уже классифицирован обычными методами на фиг. 50; дендрограмма получена методами численной систематики. Хотя между этими двумя классификациями имеются явные различия, в основном они поразительно хорошо совпадают. Так, род Eodevonaria на фиг. 50 отделен от всех других родов на уровне семейства; на фиг. 55 он отделяется от всех других на одном из самых низких уровней сходства (фене-тического). Роды Dyoros и Eolissochonetes очень тесно связаны на фиг. 55 и входят в одно подсемейство на фиг. 50. Подобное же совпадение обнаружено для родов Chonostrophia, Chonostro-phiella, Tulcumbella.

Численная таксономия находится еще в колыбели. Пока она чаще применяется к рецентным видам. Однако ее значение в биологии и палеонтологии, несомненно, должно возрасти. Методы и приемы будут изменяться, но основная цель — ускорить процесс классификации, сделать классификацию более строгой — останется.

ГЛАВА VII. Определение ископаемых

Определить ископаемое — значит отнести его к одному из таксонов какой-либо существующей классификации. При этом специалист по данной таксономической группе всегда формулирует свою собственную концепцию избранного таксона, которая может отличаться от концепции других специалистов. Таким образом, определение и классификация тесно связаны в сознании исследователя. Но в этой главе описывается подход неспециалиста, который охотно принимает классификации, разработанные ранее.

Конечно, есть классификации более или менее общепринятые. Сложности, связанные с проблемой вида в палеонтологии, приводят к тому, что результаты определения видов неспециалистом оказываются ненадежными.

Но в разных случаях требуется различная точность определения, и обычно определение до вида не является необходимым. Так, для палеоэкологического анализа при условии хорошо разработанной стратиграфии изучаемого района определения до вида обычно не требуется. Например, морское происхождение осадочных пород можно установить просто по наличию ископаемых остатков Cephalopoda (определение до класса) или Echinodermata (определение до типа). Подобным же образом при изучении стратиграфии или геологическом картировании иногда удается различить почти идентичные местные стратиграфические единицы разного возраста по ископаемым, определенным до типа, класса или отряда.

ОБЫЧНАЯ МЕТОДИКА

При разработке классификации обычно начинают с низших таксономических категорий, постепенно переходя к высшим. Определение, как правило, проводится в обратном порядке. Определив вначале тип или класс, мы сразу сильно сужаем круг видов, к которому может принадлежать исследуемый экземпляр.

Итак, сначала определяют тип, и потому важно хорошо представлять себе таксономические признаки, используемые для распознавания типов. Запомнить их нетрудно. В палеонтологической летописи отражен с десяток главных типов, и каждый характеризуется в среднем 6—10 признаками.

Определить класс, к которому принадлежит ископаемое, значительно труднее. Палеонтологи имеют дело примерно с 30 классами. Мало кто умеет верно распознавать представителей всех классов с первого взгляда, но отличительные признаки большинства классов достаточно хорошо описаны в современных монографиях, что позволяет проводить определение и неспециалисту.

Спускаясь ниже по лестнице таксономических категорий, приходится все глубже погружаться в специальную литературу. Поэтому для неспециалиста часто оказывается проще послать свои экземпляры окаменелостей для определения признанному специалисту.

Познакомимся с обычным ходом определения на примере ископаемого, показанного на фото XVII. Экземпляр был найден в пластах нижнего карбона под Москвой. Он несколько поврежден, поэтому здесь приведены также фотографии родственного современного организма (фото XVIII).

Окаменелость покрыта многоугольными пластинчатыми образованиями, располагающимися радиальными рядами. Ряды пластинок прослеживаются от одного «полюса» почти сферического скелета до другого. Многие пластинки имеют один или несколько шишковидных выступов, называемых бугорками, которые, как можно понять по строению живых родичей ископаемого организма (фото XVIII), служили местами прикрепления подвижных игл. Судя по этой комбинации признаков, наш экземпляр относится к типу Echinodermata, к классу Echinoidea. Такие признаки отсутствуют у всех остальных классов этого типа и у всех остальных типов. Значит, все классы, .кроме одного, сразу отпадают, и нам остается выбрать из примерно 8000 видов (если экземпляр не принадлежит к новому, ранее не известному виду). Следовательно, нас не интересуют более 120 000 других ископаемых видов и миллион с лишним современных.

<<   [1] ... [25] [26] [27] [28] [29] [30] [31] [32] [33] [34] [35] [36] ...  [76]  >>