Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Фиг. 52. Три возможные классификации 10 гипотетических видов на 2 рода

Если надо разделить на группы большее число видов (например, несколько сот), то сложность проблемы сильно возрастает — число возможных систем классификации увеличивается почти до бесконечности. Все их рассмотреть невозможно, но на основании предварительного изучения десяти видов можно заранее сказать, что признаки 1, 7 и 8 будут полезны также для разделения многих видов. Можно добавить и признак 6, потому что его распределение на 90% согласуется с распределением первых трех. Признаки 1, 7, 8 и 6 можно проверить на большей группе видов. Если по каждому из них можно разделить большую группу одинаковым (или почти одинаковым) образом и если получающиеся подразделения обоснованы с географической, экологической или стратиграфической точек зрения, то можно сделать вывод, что эти 4 признака играют ключевую роль в определении главных эволюционных делений. Испытание признаков можно было бы продолжить; постепенно мы выяснили бы их сравнительную важность во всех последующих таксономических решениях, т. е. провели бы взвешивание таксономических признаков.

В нашем вымышленном примере классификацию можно развить, разбив группы на более мелкие подразделения. Назовем нашу исходную группу из десяти видов семейством. Первоначальное деление даст два рода, дальнейшее деление — подроды и так далее. Конечно, признаки, используемые для выделения родов, не могут быть использованы для выделения подродов, так как роды гомогенны по этим признакам. Следовательно, проводя процедуру взвешивания признаков, мы исключаем возможность их использования на более низких таксономических уровнях.

В большинстве случаев взвешивание признаков проводится способом, сходным с приведенным в нашем примере. Например, присутствие или отсутствие перьев у позвоночных считается признаком с большим весом, так как перья всегда имеются у группы организмов, объединяемых и по другим признакам (у птиц), тогда как у других позвоночных перьев нет. Следовательно, присутствие или отсутствие перьев аналогично признакам 1, 7 и 8 в нашем примере. Отсутствие зубов характерно почти для всех птиц, но Archaeopteryx имел зубы. Следовательно, наличие или отсутствие зубов — признак, соответствующий признаку 6 в нашем примере, и может быть использован в качестве таксономического признака.

Таксономист редко работает по определенному плану, он может сам не осознавать логических шагов, ведущих к конечному результату. Не удивительно, что процесс классификации иногда называют интуитивным и даже считают его «искусством».

Очевидно, самым опасным заблуждением в истории создания высших таксономических группировок было естественное желание найти какой-то один решающий признак для группировки видов. При установлении отрядов или подклассов беспозвоночных возникло множество таксономических проблем. Так, неудачей окончились попытки объединить семейства брахиопод в отряды, основываясь только на микроструктуре раковины или морфологии брахидиума. Не удались и попытки разделить трилобитов на отряды только на основании очертаний лицевых швов. Для Bivalvia предлагались две схемы, каждая была основана на одном морфологическом признаке: многие биологи ратовали за использование строения жабр для группировки семейств в отряды, а другие биологи и большинство палеонтологов стояли за использование строения замка раковины. Появились две несовместимые системы классификации. Сейчас хорошо известно, что эуламеллибранхиатный тип строения жабр развился и в группах зарывающихся двустворчатых моллюсков с гетеродонтным замком, и у устриц, совсем не имеющих замковых зубов и произошедших от гребешков. Некоторые формы замка также возникали независимо в двух или нескольких таксономических группах. Современные исследователи не пытаются больше распределить по отрядам семейства двустворчатых моллюсков на основании только одного признака. Обычно используется несколько признаков, включая строение замка и жабр, причем все эти признаки различным образом взвешиваются.

Сейчас выделение высших категорий по одному признаку проводится редко. Впрочем, для некоторых групп этот способ оказался в общем верным. Как мы видели, перья являются решающим таксономическим признаком для класса птиц. Подобным же образом семейства динозавров делят на два больших отряда по строению таза (фиг. 53). Но объединение этих отрядов в один подкласс можно назвать искусственным; родство между ними не ближе, чем родство каждого из этих отрядов с отрядом крокодилов, произошедшим от той же предковой группы.

Численная таксономия

Нельзя ли передать работу по классификации машине? Нельзя ли с помощью информации, приведенной на фиг. 51, запрограммировать ЭВМ так, чтобы она рассмотрела все 637 возможных комбинаций и выбрала способ группировки по принципу наибольшего числа признаков? Современные ЭВМ, очевидно, могли бы делать это за несколько долей секунды! Кроме того, можно так составить программу, что при выборе «лучшей» классификации ЭВМ будет руководствоваться большим числом различных критериев. Выбор системы классификации по принципу наибольшего числа признаков — только один из многих возможных критериев.

Фиг. 53. Два отряда динозавров, имеющих общее происхождение, но различающихся отроением таза. А. Птицетазые динозавры (Ornithischia). Б. Ящеротазые динозавры (Saurischia) [32]

Численная таксономия — наука о классификации организмов при помощи машинных или математических методов. Если бы мы разработали численный метод оценки 637 возможных классификаций для десяти воображаемых видов на фиг. 51, то это было бы переходом к численной таксономии. Численная таксономия немногим моложе обычной, но почти все главные ее успехи достигнуты во второй половине 50-х годов, что связано с развитием вычислительной техники.

До сих пор все системы классификации, разработанные с помощью численных методов, основывались только на наблюдаемых признаках организмов. Такие факторы, как экология, биогеографическое или стратиграфическое распределение, не учитывались. Поэтому созданные таким образом системы классификации называют фенетическими — они основаны на фенотипе (в широком смысле слова, включающем физиологию, биохимию, поведение и то, что мы обычно понимаем под морфологией). Много спорили о том, насколько «естественны» такие системы классификации, отражают ли они филогению. Ответ на этот вопрос в какой-то мере зависит от того, какое значение в классификации придается нефенетическим данным. В действительности большинство обычных систем классификации во многом или даже полностью основано на морфологии, и методы численной таксономии мало меняют дело.

Большинство методов численной таксономии можно использовать на любом таксономическом уровне: основными единицами, подлежащими классификации, могут быть отдельные особи, виды и даже роды и высшие категории. Единицы, подлежащие классификации, называются операционными таксономическими единицами (ОТЕ).

Обычно работа методами численной систематики распадается на следующие этапы: 1) выбор ОТЕ, подлежащих классификации; 2) выбор группы фенетических признаков (обычно 50—100) для описания ОТЕ; 3) сравнение каждой ОТЕ с каждой другой; 4) выявление групп, или «кустов», ОТЕ на основании рассчитанных степеней подобия. Так, 10 гипотетических видов на фиг. 52 являются ОТЕ, каждая из которых характеризуется десятью признаками.

Для оценки подобия между ОТЕ применяется множество приемов. Многие из них представляют собой сложные статистические методы, которые невозможно рассмотреть в этой книге. Но можно привести простой пример использования методов численной таксономии, когда подобие определяется процентом признаков, по которым две ОТЕ совпадают или сочетаются. Мера подобия, таким образом, может изменяться от 0 (совпадений нет) до 100 (полное совпадение по всем признакам). В табл. 2 показаны степени подобия для десяти гипотетических видов.

ТАБЛИЦА 2. Матрица подобия для 10 гипотетических видов (по данным фиг. 51)

А	В	С	D	Е	F	G	H	I	J
А	50	30	40	20	20	60	90	10	70
В		20	30	50	50	70	60	40	80
С			70	50	70	10	40	60	30
D				40	60	20	50	70	50
Е					60	60	10	70	30
F						20	30	70	30
G							50	50	50
H								20	80
I									20
J

Табл. 2 показывает, что некоторые пары ОТЕ обладают гораздо более высокой степенью подобия, чем другие. Значения меры подобия довольно четко распадаются на две группы. В табл. 3 матрица подобия перестроена так, чтобы резче выразить эти выявившиеся группировки (ABGHJ и CDEFI). Подобие велико при сравнении членов одной группы и незначительно между членами разных групп.

<<   [1] ... [24] [25] [26] [27] [28] [29] [30] [31] [32] [33] [34] [35] ...  [76]  >>