Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Фиг. 46. Филогения класса Echinoidea, основанная на стратиграфическом распространении представителей разных отрядов и предполагаемом эволюционном родстве. Перерыв между пермью и триасом на схеме объясняется изменением вертикального маcштаба [48].

Фиг. 47. Строение эволюционного ряда. А — Онтогенезы особей, входящих в популяцию. Горизонтальные линии означают скрещивания. Б — Развивающаяся совокупность популяций составляет ряд. В — Связь между несколькими рядами [197]

Фиг. 48. Предполагаемая филогения простейших. Группы, которые, как полагают, произошли от простейших, указаны в квадратных скобках [34]

Фиг. 49. Предполагаемая филогения лошадей [195]

На фиг. 49 по вертикали и горизонтали отложены соответственно время и географические области. Построить филогению таким образом удалось потому, что эволюционные ряды редко перекрываются географически.

На фиг. 50 показано подразделение 31 рода брахиопод на II подсемейств (их названия оканчиваются на «— inae») и 4 семейства (окончание «— idae»). Если признать, что эта система действительно отражает эволюцию, то можно рассматривать ее как филогенетическое древо (без указания времени и географии). Роды, считающиеся особенно близкими, объединены на схеме в подсемейства, а близкородственные подсемейства сведены в семейства. Вся группа из тридцати одного рода представляет собой надсемейство.

Фиг. 50. Классификация вымершего надсемейства брахиопод Chonetacea, изображенная в виде дендрограммы (из [171] по [132])

Отнесение ранних форм к высшим категориям часто зависит ют наших знаний о дальнейшей эволюционной истории. В юрских зольнхофенских известняках были найдены ископаемые, которые считают остатками первой настоящей птицы. По своей морфологии это пресмыкающиеся (у них есть зубы, длинные хвосты, да и общий план строения напоминает рептилий), но у них имеется нечто вроде функциональных крыльев с перьями. Зная, что в позднем мезозое эта модификация в анатомии пресмыкающихся привела к сильной адаптивной радиации (класс Aves), мы придаем зольнхофенским экземплярам особое эволюционное значение. Мы определяем и классифицируем их как птиц (класс Aves), хотя они ближе к мезозойским пресмыкающимся, чем к современным птицам. Если бы не было известно, что зольнхофенская птица дала начало такому широкому разнообразию организмов, сильно отличающихся от рептилий, то мы скорее всего сочли бы ее просто аберрантной рептилией.

Тут можно задать вопрос, имеют ли высшие таксономические категории объективное содержание. Имеют и не имеют в одно и то же время. В определении биологического вида используется концепция репродуктивной изоляции; ее рассматривают как важное биологическое явление, позволяющее развивающимся линиям оставаться генетически различными. В этом смысле данное Симпсоном определение эволюционного вида имеет некоторое объективное основание, хотя подразделение эволюционных линий на виды условно. Но семейство уже не имеет такого объективного содержания. Высшие таксономические категории используются для выражения эволюционных соотношений, но сейчас, на современном уровне наших знаний, мы не имеем специальных правил для выделения этих категорий. Другими словами, между родом и семейством нет такого порога, как между подвидом и видом (в каждый данный момент времени).

И все же разделение на высшие категории в какой-то мере объективно. Так, классификация в целом основана на предположении, что все виды одного рода произошли от одного предкового ряда. Это следствие нашего представления о том, что на надвидовом уровне филогения всегда выражается в постоянном ветвлении. Если можно доказать, что два вида имеют общего предка, не являющегося предком третьего вида, то первые два вида можно объективно поместить в высший таксон, к которому не относится третий. Но это не поможет объективно решить, где кончается уровень семейства и начинается уровень отряда, так как различие между этими уровнями только количественное. Не удивительно, что системы классификации, разработанные разными таксономистами, часто различаются по составу высших категорий. Однако системы, основанные на одинаковом понимании филогении, должны быть взаимно коррелируемы. Биолог или палеонтолог редко имеет точное представление о филогении группы, поэтому система отражает современное ей состояние знаний.

Подходы биологов и палеонтологов к проблемам, связанным с высшими таксономическими категориями, несколько различаются, так как палеонтолог может прямо наблюдать изменения во времени, а биологу приходится делать косвенные выводы о хронологии развития в эволюционных рядах. Палеонтолог иногда способен доказать, что один вид произошел от другого, так как он находит их в последовательно залегающих пластах.

Критерии выделения высших категорий

Если классификация должна отражать филогению, то мы должны уметь оценивать «филогенетическое расстояние», или степень генетического различия между видами. Генетическое различие нельзя прямо наблюдать ни у ископаемых, ни у большинства современных форм. Однако морфологические различия можно использовать как приблизительную меру генетических различий (так же мы поступаем, работая с видами). Два вида из группы, имеющие максимум общих морфологических признаков, скорее всего произошли от общего предка и, значит, должны быть отнесены к одной высшей категории.

Большое число видов, обладающих множеством таксономических признаков, можно распределить по группам многими очень различными способами. Какую классификацию из нескольких имеющихся следует применить? Какая из них верно отражает филогению? Иногда кажется, что ответов на эти вопросы столько же, сколько таксономистов. Говорили даже, что таксономия на этом уровне не наука, а искусство и что ее методы не поддаются четкому и логичному объяснению. Рассмотрим некоторые часто употребляемые методы.

Очень часто a priori выделяют несколько признаков как имеющие большее эволюционное значение, чем остальные, и подразделение основывается на этих избранных признаках. Такое взвешивание признаков проводится различным образом. В приведенном выше случае с остатками из Зольнхофена критерием для отнесения их к классу Aves стало наличие перьев. Основано такое суждение главным образом на том, что перья послужили важнейшим признаком, обеспечившим организму возможность занять ряд местообитаний, в которых не могли жить его предки, и благодаря этому стала возможной его огромная эволюционная экспансия.

В других случаях выбор признаков основан на оценке влияния взвешивания на создаваемую классификацию. На фиг. 51 показаны чисто произвольные данные, с помощью которых мы иллюстрируем этот способ взвешивания. Каждый из десяти гипотетических видов имеет по десять морфологических признаков. Каждый из признаков представлен у вида в одном из двух возможных состояний, отмеченных плюсом или минусом (например, «большой» и «маленький», «красный» и «белый», «с зубами» и «без зубов» и т. д.).

Фиг. 51. Закодированная морфология 10 гипотетических видов

Попробуем разделить эти виды на две группы (любого размера). Примем, что эти две группы соответствуют разным ветвям филогенетического древа; для выделения этих групп мы должны использовать морфологические данные. Разделить десять видов на две группы можно 637 разными способами. Нам надо найти способ, дающий наиболее близкий к истине результат.

Некоторые из возможных подразделений с морфологической точки зрения более оправданны. На фиг. 52 показаны три способа подразделения. С помощью первого из них мы получаем две группы, гетерогенные по всем морфологическим признакам. Второй дает группы, гомогенные по одному из признаков (четвертому). Третий дает гомогенность по трем из десяти признаков (1, 7 и 8). Можно сказать, что последний способ «подтверждается» 30% признаков. Заметим, что эту систему классификации «почти поддерживает» еще один признак (6-й): одна группа полностью гомогенна по признаку 6 (все плюсы), а другая — почти гомогенна (у всех видов, кроме одного, минусы). Три признака, безупречно поддерживающие такую группировку, можно назвать «превосходными» таксономическими признаками, потому что все они подтверждают одну и ту же систему. Признак 6 можно назвать «пригодным» таксономическим признаком, так как он указывает на систему, очень близкую к той, которую подтверждают первые три.

<<   [1] ... [23] [24] [25] [26] [27] [28] [29] [30] [31] [32] [33] [34] ...  [76]  >>