Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

2. Усложнение скульптуры в области дыхательных амбулакральных ножек. Видимо, это должно увеличивать площадь ресничной зоны, что способствует созданию сильного тока воды через длинную дыхательную «воронку».

Фиг. 131. Изменение образа жизни в процессе эволюции Micraster (верхний мел, Англия) [138]

3. Увеличение числа туберкул на брюшной поверхности, что, очевидно, приводит к увеличению площади ресничной зоны. При движении животного реснички гонят тонкозернистую фракцию осадка назад.

4. Расширение субанальной фасциолы, благодаря чему улучшается очистка глубокой норки от отходов жизнедеятельности. На панцире М. (Isomicraster) senonensis, который зарывался неглубоко и как бы «пахал» дно, нет субанальной фасциолы.

В большинстве случаев эволюционные тенденции, отмечаемые в палеонтологической летописи и интерпретируемые с точки зрения функциональной морфологии, выражены слабее и документированы хуже, чем только что рассмотренные тенденции у Micraster. Например, главные тенденции в эволюции лошадей выделены на основании разорванной палеонтологической летописи. Выделение и интерпретация непрерывных или почти ytпрерывных ископаемых рядов — главная цель палеонтологического исследования. Однако эта цель редко достигается.

Пути эволюции

Обсуждая филетические тенденции, мы занимались отдельными рядами или филогенией этих неполных рядов. Существование определенных путей эволюции можно установить, сравнивая темпы эволюции или ее тенденции в двух или нескольких Грядах.

Эволюционная дивергенция

Для эволюционных изменений характерен не ортогенез, а повышение разнообразия и дивергенция. Разнообразие растет в первую очередь благодаря географическому видообразованию, в результате которого один ряд разделяется на два или на Несколько рядов. Дивергенция — это увеличение различий между двумя или несколькими рядами; о дивергенции можно говорить в том случае, если эти ряды имеют общее происхождение. Для анализа характера ветвления можно выбрать любой таксономический уровень, любую таксономическую единицу. Чем мельче единица, тем сложнее характер ветвления, а самое высокое таксономическое разрешение достигается при анализе на уровне вида. Любое самое сложное филогенетическое древо можно в конце концов свести к последовательности отдельных онтогенезов (фиг. 47).

Фиг. 132. Скорости эволюции надсемейств и родов двустворчатых моллюсков, питающихся через сифон (сравните с фиг. 114) [207]. I — надсемейства, II — роды

Крупномасштабное увеличение разнообразия и дивергенцию эволюционных рядов называют адаптивной радиацией. Адаптивная радиация обычно происходит непосредственно вслед за Эволюционным «прорывом» — приобретением новых адаитаций — и приводит к образованию новой, высшей категории. В качестве примера приведем некоторых двустворчатых моллюсков [207]. Огромное большинство палеозойских родов относилось к семействам — представителям эпифауны и примитивной инфауны. В мезозое и кайнозое появляется много таксонов, представители которых вели роющий образ жизни. В результате их дифференциации широко распространились зарывающиеся двустворчатые моллюски, столь обильные в современных морях. Сходство по таким фундаментальным признакам, как микроструктура раковин, механизм замка, строение жабр и сифонов, свидетельствует о том, что большинство послепалеозойских роющих таксонов вполне могло возникнуть от общих предков путем радиации. Большинство этих таксонов входит в подкласс Heterodonta. Причина адаптивной радиации разнозубых двустворчатых моллюсков состоит в том, что они совершили крупный адаптивный прорыв: края мясистой мантии, выстилающей створки раковины, у них слились, образовав сифон; появились другие признаки, связанные с сифоном. Многие из новых двустворчатых моллюсков роют значительно быстрее, чем примитивные группы. Многие способны жить в более глубоких слоях осадка и потому лучше защищены (что особенно важно на литорали). По сравнению со всеми остальными современными морскими таксонами разнозубые Bivalvia, питающиеся с помощью сифона, сильно преобладают в таких нишах, где можно вести роющий образ жизни и питаться взвешенным веществом.

Фиг. 133. Схема геохронологического распространения основных групп рыб [32]

В возникновении и дифференциации основных высших таксонов большую роль сыграли также многие другие изменения, возникшие в процессе эволюции. Наиболее замечательные из них — покрытое скорлупой амниотическое яйцо рептилий, благодаря которому ранние рептилии перестали быть связанными в своем размножении с водой, что позволило им занять в позднем палеозое сухопутные местообитания, непригодные для их предшественников — амфибий; размножение голосеменных (сосна, ель и т. д.) и покрытосеменных (цветковых) растений с помощью пыльцы и семян, что избавило эти организмы от зависимости при оплодотворении от водной среды и позволило им заселить многие наземные местообитания, недоступные для их бессемейных предшественников; противопоставление большого пальца и стереоскопическое зрение, давшие ранним приматам возможность производить разнообразные действия руками и изготовлять орудия, что в свою очередь способствовало развитию крупного, сложного мозга.

Адаптивная радиация обычно идет определенными путями. Высшие таксономические категории, входящие в новую группу, появляются сравнительно рано, а скорость их появления в процессе радиации уменьшается. Низшие таксономические категории в ходе радиации, напротив, появляются все быстрее. Это положение для группы питающихся с помощью сифона высокоразвитых двустворчатых моллюсков иллюстрируется на фиг. 132. То же наблюдалось у шестилучевых кораллов, относящихся к Scleractinia (фиг. 114).

Фиг. 134. Представители трех крупных групп костных рыб, перечисленных на фиг. 133 [32]. Эволюция шла в направлении развития все более тонкой чешуи и более симметричного хвоста. Тазовый плавник сдвигался вперед, челюсти укорачивались. A. Palaeoniscus (палеониски, пермь). Б. Pholidophorus (костные ганоиды, юра). В. Clupea (костистые рыбы, кайнозой)

Такая закономерность отражает тот факт, что новые приспособительные возможности, появляющиеся у группы вместе с новыми признаками, используются группой очень быстро. После того как образ жизни группы в основном определится, происходит все более дробная дифференциация низших таксонов. В любое время ветвление может изменить свой характер или же — в случае вымирания — совершенно прекратиться.

Известны случаи, когда в геологическом прошлом одна группа получала столь важное эволюционное преимущество, что побеждала другую группу со сходным образом жизни и близкими экологическими предпочтениями, в результате чего эта вторая группа вымирала. Это явление называется экологическим вытеснением. О таком вытеснении можно судить только по сосуществованию двух групп во времени и последующему постепенному исчезновению той группы, которую можно считать менее приспособленной. Примеры эволюционного вытеснения известны в геологической истории рыб.

Фиг. 135. Скорости появления (число соответствующих таксонов за 1 млн. лет) отрядов, семейств и родов млекопитающих [197]. I — отряды; II — семейства; III — роды

Примитивные щитковые, бывшие главным образом мусорщиками или грунтоедами, в девоне, во время развития пластинокожих, постепенно исчезли (фиг. 133). Пластинокожие были первыми челюстными позвоночными. Их челюсти послужили тем новым адаптивным приобретением, которое и обусловило их радиацию в девоне и, возможно, привело к тому, что они вытеснили многих щитковых. Пластинокожие и сохранившиеся бесчелюстные в позднем палеозое уступили место акулоподобным рыбам с хрящевым скелетом и костным рыбам. По-видимому, основное преимущество этих двух новых групп состоит в наличии хорошо развитых плавников, благодаря которым эти рыбы плавали гораздо лучше своих предшественников.

<<   [1] ... [53] [54] [55] [56] [57] [58] [59] [60] [61] [62] [63] [64] ...  [76]  >>