Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Сторонники «смягченной версии теории ортогенеза» просто читают «прямолинейную эволюцию» общим механизмом эволюционных изменений, не упоминая о внешних движущих силах эволюции и об «антиприспособительных» тенденциях. Многие следователи (самый выдающийся из них — Дж. Симпсон) опровергли эту форму концепции ортогенеза. В начале XX века ногие считали, что развитие (современного рода Equus из эоцеевой «ранней лошади» Hyracotherium (бывший Eohippus) шло прямым путем. Однако Симпсон показал, что такие процессы, так увеличение размера тела и высоты зубов (фиг. 117), уменьшение числа пальцев, действительно имевшие место в общей эволюции лошадей, не составляли единой филетической тенденции. Действительно, изменения происходили спорадически и разными скоростями в разных рядах сложного разветвляющегося древа. Даже древо, показанное на фиг. 49, упрощено, хотя все множество рядов действительно делится на две большие группы, различающиеся по эволюции зубов. Ранние лошади питались мягкими листьями, и строение их зубов было приспособлено к такому способу питания. Но затем, по-видимому, в результате распространения жесткой, богатой кремнеземом травянистой растительности (в начале кайнозоя) в некоторых рядах развились более сложные коренные зубы, пригодные для перетирания таких растений. Увеличилась сложность рисунка борозд на коронках коренных зубов, увеличилась высота коронок, появился цемент. Лошадь, питающаяся травой, была одним из многих новых травоядных родов, развивавшихся в середине и конце кайнозоя; консервативная, менее удачная филогенетическая группа лошадей, питавшихся листьями, существовала до плиоцена.

Как подчеркнул Симпсон, в палеонтологической летописи практически нет примеров прямолинейной эволюции. В самом деле, любая новая адаптация по определению означает изменение направления хода эволюции.

РЕКАПИТУЛЯЦИЯ И ГЕТЕРОХРОНИЯ

В начале XIX столетия Бэр отметил, что некоторые стадии эмбрионального развития высших животных напоминают стадии эмбрионального развития низших животных. Так, зародыш человека последовательно проходит стадии, на которых он внешне напоминает эмбрион рыбы, амфибии, рептилии и низших млекопитающих. Эта закономерность стала известна под названием биогенетического закона. Позднее Геккель и другие ранние эволюционисты расширили эту концепцию, создав так называемый закон рекапитуляции. Согласно этому закону, высшие животные проходят стадии, сходные с последовательными взрослыми стадиями их предков в филогенезе. Эта концепция, обычно формулируемая так: «Онтогенез есть повторение филогенеза», в основном ошибочна. Первоначальное обобщение Бэра ближе к истине: развитие высших групп часто напоминает развитие предковых форм. Но при этом обычно в эволюции сильно изменяются скорости развития и последовательность его этапов. Для понимания таких изменений полезно представить себе эволюцию как последовательность онтогенезов (или их отрезков, в зависимости от того, когда в онтогенезе начинается размножение).

На любой стадии онтогенеза могут происходить разного рода эволюционные изменения, не влияющие непосредственно на доследующие стадии. Например, у личинок морских беспозвоночных обычно имеются сложные признаки, развившиеся в значительной мере независимо от изменений взрослой формы.

В процессе эволюции нередко возникают также глубокие изменения взрослых форм, обусловленные изменением в онтогенезе предков этих форм. Например, может меняться очередность развития двух органов или же развитие одного из них может запаздывать настолько, что он становится рудиментом или совсем исчезает. Эволюционное изменение последовательности развития органов называется гетерохронией. Обнаружено множество различных случаев гетерохронии, и для каждого есть название. Мы не будем рассматривать здесь этот обширный и громоздкий словарь; всех, кто заинтересуется этим вопросом, отсылаем к прекрасному обзору де Бера [37]. Здесь мы рассмотрим лишь несколько примеров.

Фиг. 127. Граптолит Monograptus argentus [20]. У этой формы только образовавшиеся первыми ячейки, или теки, обладают новой (крючкообразной) формой (внизу). Стрелки указывают, куда направлено устье теки. В ходе эволюции были утрачены поздние стадии роста колонии и у некоторых видов крючкообразная форма утвердилась на всех стадиях

В XVIII и в начале XIX века многие палеонтологи, занимавшиеся мезозойскими аммонитами, пытались применять идеи, близкие геккелевскому принципу рекапитуляции, ко всем видам аммонитов, полагая, что ход эволюции аммонитов можно восстановить по изменениям орнаментации раковины и рисунка перегородочной линии в онтогенезе. В 1901 г. А.П. Павлов развенчал ортодоксальную формулировку закона рекапитуляции, показав, что в некоторых юрских рядах аммонитов новые эволюционные признаки появлялись на ранних стадиях онтогенеза; лишь позже в соответствующих рядах эти признаки удерживались у взрослых форм. Другими словами, развитие новых признаков в онтогенезе запаздывало по отношению ко времени наступления половой зрелости.

В некоторых эволюционных рядах граптолитов наблюдается гетерохрония в образовании колонии (правда, образование колонии — это не настоящая онтогенетическая последовательность: ведь колония состоит из множества особей, каждая из которых имеет свой онтогенез, начинающийся с очередного почкования). Булмен [20] отметил, что многие структурные изменения, возникшие в эволюции граптолитов, появились на ранних стадиях образования колонии. В результате дальнейшей эволюции они закрепились на поздних стадиях развития колонии (фиг. 127).

Фиг. 128. Схема, показывающая возможность перехода от Rugosa (четырехлучевые кораллы) к Scleractinia (шестилучевые кораллы) [131]. Показан вид ячеек сверху. Изображено развитие септ в онтогенезе типичного четырехлучевого коралла (I), типичного шестилучевого коралла с почти идеальной радиальной симметрией (IV) и кораллов промежуточных форм (II — представитель Rugosa с радиальным расположением септ у взрослой формы; III — раннемезозойский представитель Scleractinia с двумя малыми «секстантами»). Шесть первичных септ всюду изображены жирными линиями. К — кардинальная септа; А — алярные септы; Пр — противоположен септа; Д — диалярные септы (Rugosa); П — первичные септы (Scleractinia). Септы Второго, третьего и т. д. порядков, расположенные между септами первого порядка, изображены тонкими линиями. Предполагается, что эволюционный переход от четырехлучевых к шестилучевым кораллам произошел путем внедрения септ высших порядков в областях, которые на рисунке покрыты точками.

Гетерохрония могла играть важную роль в возникновении Некоторых высших таксонов. Шиндевольф и Клауд предполагает, что именно так из палеозойских четырехлучевых кораллов (Rugosa), которые, очевидно, вымерли в конце пермского периода, возникли современные шестилучевые кораллы (Scleractinia). Самые древние шестилучевые кораллы известны из среднего триаса. Как показано на фиг. 128, септы (вертикальные пластинчатые перегородки) шестилучевых кораллов расположены почти радиально кругами по 6 или в числе, кратном шести. У четырехлучевых кораллов септы были расположены в четырех квадрантах (у взрослых форм). Но такое расположение септ по четыре у взрослых четырехлучевых кораллов развивалось в онтогенезе из шести септ первого порядка. Возможно, в результате гетерохронии у взрослой формы сохранились все шесть септ первого порядка, и, таким образом, Rugosa дали начало шестилучевым кораллам. У некоторых позднепалеозойских четырехлучевых и раннемезозойских шестилучевых кораллов наблюдаются промежуточные типы морфологии. И все же нельзя с уверенностью утверждать, что шестилучевые кораллы произошли от четырехлучевых, поскольку их скелеты различаются не только по морфологии, но и по минералогическому составу (у шестилучевых скелет построен не из кальцита, а из арагонита). Возможно, шестилучевые кораллы развились независимо из бесскелетных актиниеподобных предков.

ПРАВИЛО КОПА

<<   [1] ... [51] [52] [53] [54] [55] [56] [57] [58] [59] [60] [61] [62] ...  [76]  >>