Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Фиг. 136. Итеративная эволюция семейств юрских аммонитов, произошедших от подотрядов Phylloceratina и Lytoceratina [4]. Окончание -асеае присваивается надсемействам, окончание -idae — семействам

Последующая адаптивная радиация костных рыб прошла через три главных этапа; на фиг. 134 показаны особи, относящиеся к трем таксономическим группам, поочередно доминировавшим в прошлом. Каждая группа имела адаптивные преимущества перед предыдущей. Эти преимущества достигались главным образом за счет изменения чешуи, челюстей, хвоста, плавников и преобразования примитивных легких в плавательный пузырь.

Новой группе организмов нелегко занять виши, уже занятые хорошо приспособленными членами другой группы, даже если у этой новой группы имеются потенциальные возможности к развитию более эффективных и разнообразных адаптаций, чем у старой группы. Первые представители новой группы могут обладать рудиментарными признаками, обладающими большим эволюционным потенциалом, но в своем исходном состоящий эти признаки могут уступать развитым признакам конкурирующей группы. Однако разнообразие новой группы может увеличиться в области, географически изолированной от той, которую занимает старая группа, и только впоследствии, когда адаптивное превосходство уже достигнуто, новая группа может распространиться в ареале старой группы. Правда, если старая группа широко распространена, то такой поворот событий маловероятен. В мезозое дифференциации ранних млекопитающих — это были мелкие и неспециализированные животные — мешало господство рептилий, особенно динозавров, в наземных местообитаниях по всему земному шару. Как известно, радиация млекопитающих, начавшаяся вслед за массовым вымиранием динозавров в позднемеловую эпоху, привела к тому, что по своему адаптивному разнообразию они превзошли мезозойских рептилий. Дифференциация млекопитающих в кайнозое (фиг. 135) — прекрасный пример типичной адаптивной радиации. Как экологические «наследники» динозавров млекопитающие представляют пример так называемого экологического замещения (оно не обязательно подразумевает вытеснение в результате конкуренции, но большинство исследователей считают вытеснение частным случаем замещения).

Фиг. 137. Итеративная эволюция формы пигидия (хвостовой области) у кембрийского рода трилобитов Olenus (из [197], по [98]). Обратите внимание на то, что в четырех отделившихся рядах происходили сходные морфологические изменения

В особом случае последовательного экологического замещения исходная родительская группа дает одну за другой группы высших таксонов, каждая из которых замещает предыдущую. Этот процесс называется итеративной эволюцией. Видимо, такой тип эволюции был свойствен мезозойским группам аммонитов, хотя здесь трудно точно установить отношения между предковой группой и группами, произошедшими от нее. Зальфельд [174] сделал вывод, что два медленно развивавшихся, подотряда, Phylloceratina и Lytoceratina, жили главным образом в глубоководных районах и дали начало быстро сменявшим друг друга группам мелководных таксонов, объединяемых в подотряд Ammonitina. Таким образом, этот подотряд имеет полифилетическое происхождение; (фиг. 136).

Известно, что трилобиты кембрия также претерпели итеративную эволюцию. Лучше всего документирован пример, приводимый Кауфманом [98, 99] и обсуждаемый Симпсоном [197]. Кауфман нашел в последовательности пластов верхнего кембрия в Швеции четыре сменявших друг друга эволюционных ряда рода Oienus. Каждый ряд он разделил на три вида! или подвида (фиг. 137). В трех рядах наблюдаются непрерывные морфологические переходы. Во всех рядах выявляются определенные морфологические тенденции, из которых самая заметная — удлинение пигидия (хвостового щита). Ранние представители первых двух рядов почти идентичны. Полагают, что эти четыре ряда последовательно отделялись от медленнее эволюционировавшей географически удаленной исходной группы. Каждый ряд вселялся в изученную область, развивался здесь, следуя отмеченным нами тенденциям, а затем вымирал, освобождая место для новых таксонов, произошедших от исходной группы.

ЭВОЛЮЦИОННАЯ КОНВЕРГЕНЦИЯ И ПАРАЛЛЕЛИЗМ

В ходе эволюции между двумя неродственными группами, ведущими сходный образ жизни, может возникнуть морфологическое сходство. Это явление называется адаптивной конвергенцией; сходные таксоны называются гомеоморфами. Некоторые биологи называют гомеоморфами два вида, представители которых неразличимы для неопытного наблюдателя. Но палеонтологи, как правило, используют этот термин просто для обозначения очень схожих между собой видов.

Фиг. 138. Различные виды связи между развивающимися рядами (частично из [30]). Расстояние по горизонтали, разделяющее два вида в любой точке, пропорционально различию между ними по сравнению с различиями в других точках их эволюционной истории

Гомеоморфия иногда возникает в результате так называемой параллельной эволюции (или параллелизма), при которой две близкородственные группы с небольшими морфологическими различиями подвергаются с течением времени сходным эволюционным изменениям. Между параллелизмом и конвергенцией нет четкого различия, но иногда эти явления разграничивают в зависимости от степени сходства предковых групп, от которых ведут начало эволюционные ряды, содержащие два рассматриваемых вида.

Фиг. 139. Адаптивная конвергенция между парами родов двустворчатых моллюсков [208]. В каждой парс один моллюск относится к надсемейству Mactracea. а другой — к какому-либо другому надсемейству (названия указаны в скобках). Все рассмотренные роды существуют и сейчас.

Термины «параллелизм» и «параллельная эволюция» нередко применяют в тех случаях, когда наблюдается некоторое сходство в эволюционных тенденциях одного или немногих признаков, а не организмов в целом. Такое употребление терминов сомнительно.

Глубокое зарывание в прочные устойчивые субстраты Морфология раковины Вытянутая и трубчатая (для уменьшения длины сифона) Есть заднее и переднее зияние (нужны для быстрого выдвижения и втягивания сифонов и ноги в направлении, параллельном длинной оси тела; такая морфология допустима благодаря глубокому зарыванию) Створки тонкие (из-за глубокого зарывания раковина хорошо защищена) Потеря зубов (створки могут смещаться вдоль дорсо-вентральной оси при движениях сифона и ноги)

Неглубокое зарывание в устойчивые субстраты Морфология раковины Вытянутая кзади (для сокращения длины сифона) Центр тяжести сдвинут вперед (для устойчивости) Створки толстые (для прочности)

Быстрое зарывание в песок Морфология раковины Передний конец треугольный (для облегчения внедрения в субстрат) Раковина толстая, Tivelа (для прочности) Наружная поверхность гладкая (для обтекаемости)

Быстрое зарывание на пляжах с перемещающимися песками Морфология раковины Передний конец сильно вытянут (чтобы вмещать длинную ногу) Задний конец сильно обрублен (чтобы нога выдвигалась против места прикрепления сифонов) Раковина узкая; область максимальной ширины сдвинута назад (для быстрого зарывания) Створки толстые (для прочности) Поверхность гладкая (для обтекаемости)

Неглубокое зарывание в мягкие илистые субстраты Морфология раковины Раковина маленькая (для плавания) Створки тонкие, Mulinia (для плавания)

Параллелизм сходен с итеративной эволюцией, но он встречается не в сменяющих друг друга, а в одновременно существующих рядах. Два конвергентных ряда могут претерпевать одинаковые изменения одновременно или в разное время. Клауд [30] выделил поэтому два типа адаптивной конвергенции: изохронную и гетерохронную конвергенцию. Различия между итеративной эволюцией, параллелизмом, изохронной конвергенцией и гетерохронной конвергенцией показаны на фиг. 138. Настоящий параллелизм редко отражается в палеонтологической летописи, хотя, по-видимому, это явление и было распространено. Напротив, примеры конвергенции весьма многочисленны; ведь для того, чтобы найти конвергенцию, достаточно обнаружить две сходные формы, относящиеся к неродственным высшим таксонам. Для выявления же параллелизма нужны по меньшей мере четыре таксона (по два из каждого ряда).

<<   [1] ... [54] [55] [56] [57] [58] [59] [60] [61] [62] [63] [64] [65] ...  [76]  >>