Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

При изучении палеозойских брахиопод найдено много примеров гомеоморфии, связанной с адаптивной конвергенцией. Один из случаев гомеоморфии рассматривался выше с точки зрения функциональной морфологии (фиг. 73). Хорошо известный пример адаптивной конвергенции в широком масштабе представляют сумчатые и плацентарные млекопитающие. В меньшем масштабе это явление можно наблюдать у родов двустворчатых моллюсков надсемейства Mactracea (фиг. 139).

Вымирание

Вымирание сильно влияет на пути эволюции, но не всегда является частью самой эволюции.

Чтобы скрещивающаяся популяция достигла успеха, необходимо хорошее адаптивное соответствие между ее генофондом и средой. Поскольку генетический состав популяций обычно изменяется главным образом под действием естественного отбора, нарушение адаптивного баланса, как правило, бывает связано только с изменениями условий среды. Когда среда становится неблагоприятной, то популяция может приспособиться к новым условиям путем эволюции, мигрировать в район с более благоприятными условиями или вымереть. Если ни одной популяции вида не удастся справиться с неблагоприятными условиями путем эволюции или миграции, то вид вымрет. Вымирание вида происходит и в том случае, когда накапливается слишком много филетических изменений и старый вид становится новым видом; это так называемое филетическое вымирание.

Изменения среды, приводящие к вымиранию, могут быть физическими, химическими или биологическими. Мы уже видели, как одна таксономическая группа может вытеснить другую благодаря своему адаптивному превосходству. Чрезмерное хищническое истребление одной группы другой также может послужить причиной вымирания первой группы.

Вследствие перерывов в стратиграфической летописи редко удается точно определить время вымирания ископаемого вида. Значительная часть ископаемых видов известна из пластов, которые образовались за интервал времени, составляющий лишь часть времени существования этих видов. Следует также помнить, что даже если бы палеонтологическая летопись была полной, то и тогда деление рядов на отдельные виды все равно было бы субъективным и спорным. Есть и еще одна сложность, связанная с гем, что не обязательно вымирают сразу все популяции широко распространенного вида.

ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Самое наглядное доказательство важной роли географических факторов в вымирании дают реликтовые группы — таксоны, уцелевшие в ограниченных областях, в то время как повсюду их родичи давно вымерли. Один из самых замечательных примеров — существование бластоидей в позднем палеозое в Южном полушарии. Древнейшие представители этих прикрепленных иглокожих, обладавших стеблем и питавшихся сестоном, найдены в силуре. Расцвета они достигли, по-видимому, в раннем карбоне. Уже в отложениях среднего и верхнего карбона найдены остатки только трех или четырех родов. Но в пермском периоде, видимо, произошла новая экспансия группы, с центром в районе острова Тимор (Зондские острова), где обнаружены остатки 16 родов. Небольшая часть тиморских родов и еще несколько других обнаружены также в пермских породах Австралии и Азии. В Западном полушарии найден только один пермский вид — в арктической области Канады.

Сумчатые млекопитающие Австралии — важная реликтовая группа, живущая в наши дни. В конце мезозоя сумчатые были распространены по всей Земле. Но в раннем кайнозое, когда началась широкая адаптивная радиация млекопитающих, плацентарные почти во всем мире заместили сумчатых. Два материка — Австралия и Южная Америка — на протяжении всего кайнозоя оставались изолированными. Поэтому здесь сумчатые смогли существовать дольше, не вступая в конкуренцию с плацентарными и не страдая от хищнического истребления с их стороны. Но незадолго до конца плиоцена между Северной и Южной Америкой возник узкий сухопутный мост — Панамский перешеек. Северные виды плацентарных мигрировали к югу, вытесняя сумчатых и уничтожая их. Это привело к вымиранию сумчатых; выжили только опоссумы — примитивные формы, ранее, в период изоляции, давшие начало различным южноамериканским группам сумчатых. Один вид опоссума добился необычайного успеха и расширил свой ареал к северу, заняв значительные пространства Северной Америки. Остальные сумчатые процветали по-прежнему только в изолированной Австралии.

Некоторые острова также послужили убежищами для важных реликтовых групп. Так, лемуры, предшественники высших приматов, хорошо представлены на Мадагаскаре, тогда как в Африке осталось лишь несколько видов лемуров. Единственный ныне живущий представитель примитивной группы рептилий Rhynchocephalia (круглоголовые) — род Sphenodon — живет только на нескольких мелких островах у берегов Новой Зеландии; он возник в триасе и близок к предкам настоящих ящериц и динозавров. Интересно, что в районе Австралии и Новой Зеландии существуют и многие другие реликтовые группы, в том числе различные замковые брахиоподы, Nautilus, примитивный двустворчатый моллюск Neotrigonia и, наконец, сумчатые. Очевидно, и суша и море в этом районе уже многие миллионы лет сохраняют в какой-то мере биогеографическую изолированность.

Географическая изоляция может спасти некоторых представителей таксономической группы, которые сохраняются в виде реликтовых форм. Однако группа в целом может при этом пострадать. Очень ограниченная изолированная географическая область предоставляет мало возможностей для развития большого числа полуизолированных популяций, в которых могли бы проявиться новые адаптации. Кроме того, чем меньше эта область, тем меньше в ней разнообразие биотопов, поэтому сильные изменения условий среды могут вредно сказаться на всей фауне.

Прекрасный пример уменьшения разнообразия форм в результате изоляции — современные рифообразугощие кораллы района Карибского моря [223]. В раннем кайнозое в море Тетис сосуществовали коралловые фауны Средиземноморья, Индийского океана и Восточноиндийской области. В позднем олигоцене большая часть европейских компонентов карибской фауны вымерла. Остались почти исключительно те роды, которые живут в Карибском регионе и сейчас. В миоцене морская связь между Средиземным морем и Индийским океаном прервалась. Появление сухопутного барьера и последующее общее похолодание привели практически к прекращению роста рифов в Средиземном море и к образованию двух фаун кораллов, которые остаются раздельными и поныне: вест-индской и индо-тихоокеанской фаун. До появления в позднем плиоцене Панамского перешейка эти фауны и без того были связаны слабо, а после его появления связь была полностью утрачена. Изолированная карибская фауна, занимающая небольшую географическую область, после миоцена сократилась примерно до 36 видов, а широко распространенная индо-тихоокеанская фауна дифференцировалась до более чем 500 видов.

МАССОВОЕ ВЫМИРАНИЕ

Одна из величайших загадок палеонтологической летописи — тенденция высших таксономических групп к вымиранию за сравнительно короткое время. За массовыми вымираниями, как мы видели, обычно следует интенсивная адаптивная радиация, сопровождающаяся экологическим замещением. Многие крупные вымирания приблизительно совпадают по времени с рубежами периодов и эпох. Причина этого проста: часто условные границы помещали там, где в палеонтологической летописи были отмечены значительные переломы. Наиболее известные крупные вымирания животных произошли в конце палеозоя и в конце мезозоя.

Фиг. 140. Позднепермское вымирание и появление в раннем триасе высших таксонов животных [182]

Массовые вымирания морских организмов происходили в конце кембрия, ордовика и девона. Но гораздо более драматическим, если говорить о числе исчезнувших таксонов, оказался кризис морской фауны в конце пермского периода. Среди самых важных вымерших групп были фузулиниды из простейших, продуктиды из брахиопод, многие таксоны мшанок и аммонитов. Высшие таксоны, вымершие, как полагают, в конце пермского периода, перечислены на фиг. 140. В отличие от морских беспозвоночных наземные позвоночные на границе пермь — триас потеряли сравнительно мало высших таксонов. Разнообразные фауны земноводных начала пермского периода в значительной мере уступили место в середине перми фаунам пресмыкающихся. Таким образом, в середине пермского периода начался расцвет рептилий, продолжившийся и в триасе, т. е. уже в мезозое.

Фиг. 141. Крупные группы амфибий и рептилий на рубеже триас — юра [33]. Звездочками отмечены группы, остатки которых пока не найдены в нижнеюрских породах, но поскольку они обнаружены в отложениях верхнего триаса и верхней юры, ясно, что эти животные существовали и в ранней юре

В конце триаса произошло первое крупное вымирание позвоночных, затронувшее как наземные, так и морские группы. На фиг. 141 показано, что из девятнадцати верхнетриасовых отрядов и подотрядов рептилий вымерло восемь. Одновременно из состава фауны земноводных исчезли многочисленные ранее представители лабиринтодонтов. Из беспозвоночных существенно сократились аммониты, достигшие в триасе огромного разнообразия. До юрского периода дожила только небольшая группа филлоцератин, давшая в этом периоде начало литоцератинам. В юрском и меловом периодах в группах Phylloceratina и Lytoceratina возникло много надсемейств и семейств (см. стр. 291 и фиг. 136). В юрском и меловом периодах большого разнообразия достигают также морские и наземные позвоночные. Затем, в конце мелового периода, волна вымирания уничтожила динозавров. На этом же рубеже исчезают аммониты и другие, в основном морские группы (в том числе белемниты и некоторые важные таксоны брюхоногих и двустворчатых моллюсков). Таксономический эффект мелового кризиса фауны показан на фиг. 142. По своему масштабу он соперничает с пермо-триасовым кризисом.

<<   [1] ... [55] [56] [57] [58] [59] [60] [61] [62] [63] [64] [65] [66] ...  [76]  >>