Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Таппан [212] предположила, что на протяжении фанерозоя фитопланктон сильно влиял на фауну. Это объяснялось тем, что фитопланктон — первичный продуцент пищи и производитель кислорода. Таппан считает, что крупные вымирания и уменьшение продуктивности фитопланктона могли следовать сразу же за эпохами выравнивания рельефа суши, когда замедлялось поступление в океаны питательных веществ с продуктами эрозии материков. Резкое сокращение фитопланктона могло вызвать крупные вымирания организмов-консументов, а также групп, нуждающихся в кислороде.

Тот факт, что крупные изменения наземной флоры несколько опережали массовые вымирания наземных животных, может объясняться подобным же образом. Вероятно, достаточно крупные изменения флоры в море и на суше могли способствовать обширным вымираниям животных, уже столкнувшихся с другими неблагоприятными условиями среды.

Любая гипотеза, претендующая на объяснение массовых вымираний, должна объяснить загадочную тенденцию, выражающуюся в том, что вымирания затрагивают не экологические, а таксономические группы. Фузулиниды, продуктиды, аммониты и динозавры обладали широким спектром экологических адаптаций, и тем не менее эти группы внезапно исчезли как таксономические единицы. Это заставляет думать, что факторы, обусловившие массовые вымирания, действовали на фундаментальные генетические и физиологические признаки, а не на менее существенные экологические адаптации внутри групп. Независимо от того, разрешима ли проблема массовых вымираний, она будет и в дальнейшем волновать воображение ученых. Во всяком случае, в последнее десятилетие появилось немало новых данных, проливающих свет на эту проблему.

Выяснение филогенетических связей

Определить филогенетические связи таксономических групп можно на основании биологических и палеонтологических данных, используя их раздельно или вместе. При изучении вымерших групп с неясными филогенетическими связями обычно стараются установить родство с типами, имеющими рецентных представителей. Это стремление, часто заставляющее выдавать желаемое за действительное, привело ко многим неверным выводам. Интересный пример — кембрийские археоциаты (фиг. 144). Бокаловидные скелеты археоциат создавали рифоподобные постройки, особенно многочисленные в Австралии. Морфология и прикрепленный образ жизни этих животных позволяют предположить, что они были сестонофагами. Отверстия в стенке кубка археоциат свидетельствуют, что у них существовала система тока воды, сходная с подобной системой губок, у которых вода входит внутрь через небольшие отверстия и выводится через одно или несколько широких отверстий. Если бы направление тока воды было обратным, система была бы неэффективной с точки зрения гидродинамики. Некоторые палеонтологи упорно относят археоциат к губкам. Однако большинство исследователей полагает, что, поскольку скелеты археоциат и губок мало схожи, нельзя говорить об их близком родстве. Ископаемые остатки, которых не удается отнести к известным группам, обычно называют «проблематиками» («problematica»). Не исключено, что мы так никогда и не сможем установить с точностью их филогенетические связи.

Фиг. 144. Схема строения кубка археоциат [142]

Гораздо успешнее оказались попытки выяснить систематическое положение граптолитов. Хотя общее мнение на этот счет еще не сложилось, большинство исследователей согласно с мнением Козловского ([103] и более ранние работы), который считает, что граптолиты принадлежат к типу полухордовых и схожи с современными крыложаберными (фиг. 145). Строение и химический состав скелета граптолитов, способ почкования их колонии — все говорит об этом сходстве. Выводы Козловского основаны на результатах изучения прекрасно сохранившихся колоний, вытравленных из черных кремнистых сланцев плавиковой кислотой. Козловский заливал отпрепарированные образцы в парафин и делал серийные срезы на микротоме точно так же, как биологи готовят срезы рецентных организмов. Большинство скелетов граптолитов сплющено в плоскости напластования сланцев. Успех Козловского показывает важность поисков исключительно хорошо сохранившегося материала для таксономических исследований. Кроме того, это пример успешной попытки установить родство между загадочной ископаемой и современной группами.

Фиг. 145. Сравнение морфологии крыложаберных и граптолитов [103]. А и Б. Строение стенки теки, состоящей из полуколец фюзеллярного слоя (Cephalodiscus и Rhabdopleura). В. Столон Rhabdopleura (отмечен густым пунктиром). Г и Д. Mastigograptus и Bulmanicrusta, обладающие сходной структурой

В то же время для некоторых современных групп филогенетические связи удалось выяснить главным образом благодаря исследованиям палеонтологической летописи. Например, полукопытные млекопитающие (Subungulata) включают современных даманов (мелкие животные, напоминающие по внешнему виду грызунов), слонов и сирен. Вряд ли эти столь несхожие группы были бы собраны вместе в одну таксономическую группу, если бы не их палеонтологическая летопись, доказывающая принципиальное сходство их примитивных кайнозойских представителей, обитавших в Африке, где они, видимо, возникли от общего предка.

В целом филогению основных групп позвоночных устанавливать гораздо легче, чем филогению беспозвоночных и растений, так как все классы и отряды Vertebrata появились после кембрия. Хотя все высшие таксоны сосудистых растений, видимо, появились после раннего палеозоя, палеонтологическая летопись растений не так полна. Кроме того, по ископаемым остаткам растений обычно меньше удается узнать о морфологии всего организма, чем по остаткам позвоночных. Беспозвоночные делятся на несколько типов, возникновение которых в позднем докембрии и кембрии, как правило, не отражено в дошедшей до наших дней палеонтологической летописи. Но в некоторых случаях послепалеозойские филогении типов беспозвоночных известны сравнительно неплохо.

К сожалению, происхождение большинства высших категорий окутано тайной; почти все высшие категории появляются в палеонтологической летописи внезапно, без промежуточных предковых форм. Симпсон [197] перечисляет несколько причин такой внезапности. Вот некоторые из них:

1. Появление новой высшей категории обычно отмечает крупный адаптивный прорыв, который часто сопровождался занятием ранее свободных ниш. В таких условиях эволюция может происходить очень быстро.

2. Все ряды предковой группы, которые были достаточно сходны с новой группой, чтобы вступить с ней в конкуренцию, должны были быстро вытесняться.

3. Часто появление высшей категории приходится на перерыв в стратиграфической летописи (иногда быстрый темп эволюции и стратиграфические несогласия имеют одну и ту же причину — изменение физико-географических условий на обширных площадях).

4. Обнаружению некоторых переходных форм могла помешать смена местообитания во время адаптивного прорыва.

5. Крупные адаптивные прорывы случались обычно в сравнительно небольших популяциях или таксономических группах.

6. Переходы происходили обычно в таксонах, члены которых отличались от предковой и потомковой высших категорий сравнительно небольшими размерами.

7. Переходы обычно происходили в географически ограниченных районах; возможно, одинаковые переходные процессы происходили в разное время в разных районах.

Иногда в палеонтологической летописи все же сохраняется так называемое «недостающее звено» — вид, вероятно, представляющий собой переходную стадию между высшими таксонами. Одна из таких форм — позднеюрская птица Archaeopterix, о которой уже говорилось в другой связи (фото I). Археоптерикс обладал чертами рептилий и птиц. Наличие оперения говорит о теплокровности (теплокровны и современные птицы), а крупные зубы, массивные кости и другие особенности скелета напоминают пресмыкающихся.

Наглядный пример перехода можно наблюдать в описанном Эрбеном [55] последовательном морфологическом ряду головоногих из нижнедевонских хунсрюкских сланцев (ФРГ). В 30-х годах Шиндевольф выдвинул мысль о происхождении аммонитов от бактритоидей. При этом он подчеркнул сходство начальных камер бактритов и ранних аммонитов. Сифон (стр. 175) бактритов занимал краевое положение, как и у большинства аммонитов. Морфологический ряд, описанный Эрбеном, видимо, подтверждает гипотезу Шиндевольфа. Ряд составляют бактриты, аммониты и промежуточные формы (фиг. 146). Относительное стратиграфическое положение таксонов, входящих в ряд, не изучалось. Но то, что все эти таксоны встречены в одной местной последовательности пластов, говорит в пользу гипотезы о происхождении аммонитов от бактритов.

Фиг. 146. Взрослые раковины из хунсрюкских сланцев (девон, ФРГ). [55]. Здесь представлен эволюционный ряд, приведший к аммонитам. А—Д. Бактритоидеи. Е—М. Ранние аммониты

<<   [1] ... [57] [58] [59] [60] [61] [62] [63] [64] [65] [66] [67] [68] ...  [76]  >>