Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Внезапность появления разнообразных раковинных беспозвоночных в кембрии вызвала к жизни немало остроумных гипотез. Брукс и Хатчинсон независимо друг от друга предположили, что основное адаптивное преимущество наружного скелета состояло в защите от недавно появившихся хищников [85]. Другие полагают, что быстрая эволюция морских организмов была обусловлена значительным изменением химического состава вод океана. Беркнер и Маршалл, а также Фишер предположили, что наружный скелет ранних организмов защищал их от ультрафиолетового излучения Солнца. Слой озона (O₃), экранирующий поверхность Земли от интенсивного ультрафиолетового излучения, смог образоваться только после того, как атмосфера достаточно обогатилась кислородом. Даже после того, как был достигнут уровень содержания кислорода, при котором животная жизнь может развиться, поверхности Земли все еще могло достигать ультрафиолетовое излучение, опасное для животных.

Каковы бы ни были причины внезапного появления различных раковинных морских животных в кембрии, приобретение наружного скелета открыло множество новых путей для эволюции. Наружные скелеты служили и для защиты от хищников, и в качестве опоры для мышц в тех группах, которые не могли бы существовать, оставаясь мягкотелыми.

Мы здесь перечислим адаптивные приобретения фанерозоя, имевшие широкое экологическое значение.

1. Возникновение скелета позвоночных (ордовик?).

2. Развитие челюстей и плавников у рыб, приведшее к широкому использованию нектонных морских и пресноводных местообитаний (силур и девон).

3. Возникновение наземных растений, обеспечившее выход позвоночных на сушу (силур—девон).

4. Возникновение ног и легких у предков амфибий, обусловившее завоевание суши позвоночными (девон).

5. Появление амниотического яйца рептилий. Благодаря ему рептилии освободились от необходимости размножаться только в водной среде и смогли приобрести разнообразные приспособления, позволившие им занять различные ниши в наземных местообитаниях (карбон).

6. Развитие дыхательного аппарата и крыльев у насекомых, способствовавшее быстрому увеличению разнообразия этих животных (карбон).

7. Появление у растений способа размножения с помощью пыльцы и семян, позволившее голосеменным растениям размножаться не только во влажных средах и занять множество наземных местообитаний (поздний палеозой). !

8. Широкая дифференциация раковинных морских беспозвоночных, приобретение ими специальных органов, обеспечивших возможность обитания в субстратах (сюда входят сифоны двустворчатых и брюхоногих моллюсков и петалоидные амбулакральные ножки морских ежей; все эти группы в мезозое достигли громадного разнообразия).

9. Появление у рептилий таза, характерного для динозавров. Это обеспечило динозаврам замечательные способности к передвижению и позволило им занять огромное множество наземных местообитаний (триас).

10. Возникновение покрытых перьями теплокровных птиц, которые значительно превзошли своих предков—летающих рептилий — по диапазону адаптации (юра).

11. Появление цветка и защищенного семени у покрытосеменных. Это приобретение открыло путь интенсивной адаптивной радиации покрытосеменных в ранее не занятые ниши (ранний мел).

12. Появление основных признаков млекопитающих, особенно плацентарное развитие плода, за чем последовали многие сложные адаптации млекопитающих кайнозойской эры (триас — мел).

13. Появление травянистых покрытосеменных растений. Благодаря им возникло множество новых луговых и степных ниш для млекопитающих и ниш в зарослях морской травы для бентосных беспозвоночных (ранний кайнозой).

14. Возникновение хватательных рук и стереоскопического зрения у приматов, обеспечившее огромное увеличение возможностей их мозга (ранний кайнозой).

Точных датировок большинства крупных адаптивных приобретений все еще не существует. Но поскольку эти приобретения означали большой экологический успех и обусловливали появление новых высших таксонов, можно думать, что они появились незадолго до интенсивных адаптивных радиаций. Таким образом, палеонтологическая летопись может служить довольно надежным источником данных о приблизительном времени возникновения главных адаптивных новшеств и о хронологии заселения основных местообитаний на Земле.

ГЛАВА XI. Биостратиграфия

Стратиграфия изучает распространение, состав и хронологическую последовательность образования осадочных горных пород. Особое внимание уделяется истории этих пород и содержащихся в них ископаемых остатков. Биостратиграфия является ветвью стратиграфии, изучающей главным образом ископаемые остатки. Биостратиграфия в широком смысле включает в себя большинство тем, затронутых в этой книге. Биостратиграфия в узком смысле, как она рассматривается в данной главе, изучает пространственное распространение и временные связи ископаемых остатков и вмещающих их пород.

В 1961 г. Американская комиссия по стратиграфической номенклатуре опубликовала в Бюллетене Американской ассоциации геологов-нефтяников Кодекс стратиграфической номенклатуры. Этот стратиграфический Кодекс — не просто свод правил номенклатуры; он в большей мере, чем Международный кодекс зоологической номенклатуры, освещает общие научные концепции, и поэтому в нем содержится больше противоречивых утверждений, чем в зоологическом кодексе. Тем не менее это ценная сводка господствующих воззрений в стратиграфии, способствовавшая созданию единообразия в классификации и названиях стратиграфических подразделений. Она, несомненно, потребует пересмотра в соответствии с изменениями общих принципов и методов в будущем.

В общем стратиграфия имеет лишь очень немногочисленные однозначные основополагающие принципы и характеризуется в значительной мере субъективностью подхода. Чуть ли не единственным непреложным стратиграфическим принципом является «закон» суперпозиции, гласящий, что в любой ненарушенной осадочной толще наиболее древний пласт подстилает толщу, а наиболее молодой располагается в ее кровле. При решении стратиграфических проблем обычно применяются многие принципы палеоэкологии, эволюции, седиментологии и геоморфологии. Например, так называемый «закон биологической сукцессии», часто обсуждавшийся на первых, ставших теперь историческими дискуссиях по биостратиграфии, утверждает, что биоты в течение геологического времени сменяли друг друга в определенной последовательности. Эта последовательность является просто результатом органической эволюции и могла бы соответственно рассматриваться как часть эволюционной палеонтологии, заимствованная биостратиграфией.

Литостратиграфические единицы

Стратиграфия имеет дело, во-первых, с подразделениями толщ пород (для расчленения стратиграфических разрезов) и, во-вторых, с единицами геологического времени (для деления геологической истории). На основании литологического состава и физических свойств пород в стратиграфической летописи выделяются объемные толщи. Подразделения горных пород, часто называемые литостратиграфическими единицами, выделяются вне их временных отношений или содержания в них ископаемых остатков, за исключением тех случаев, когда последние влияют на физический или химический состав пород. Подразделения устанавливаются на основе литологического однообразия, оценка которого неизбежно связана с большой долей субъективности. Основной литостратиграфической единицей является свита (formation). Свиты объединяются в единицы более высокого ранга, называемые сериями (groups), и подразделяются на единицы более низкого ранга, называемые пачками (members). Считается, что необходимым условием установления свиты является возможность ее картирования. Однако вследствие большого разнообразия масштабов геологических карт это условие имеет сомнительную ценность. Подобно таким во многом произвольным таксономическим подразделениям, как «род» или «семейство», свита является категорией, не поддающейся количественному описанию. Как и в случае высших таксономических подразделений в биологии, в геологии многие исследователи также пытаются развить общий принцип установления объема литогенетических единиц. Вместе с тем в стратиграфии, как и в таксономии, не существует единого мнения об объеме того или иного подразделения. Как правило, с увеличением объема информации возрастает степень детализации подразделений.

Хорошо известно, что стратиграфические данные далеко не полны. Наличие поверхностей размыва и несогласного залегания свидетельствует о существовании больших перерывов в осадконакоплении.

Большинство литогенетических подразделений, которые, казалось бы, являются результатом непрерывного процесса осадконакопления, на самом деле формировалось с перерывами. При определенных условиях, например в замкнутых эвапоритовых бассейнах, химическое осаждение может приводить к почти непрерывному осадконакоплению. Однако в большинстве других бассейнов накопление осадков происходит спорадически. Почти все морские обломочные осадки подвергаются в той или иной степени переносу, прежде чем достигнут места окончательного осаждения. Разумеется, многие из них переносятся в морские бассейны осадконакопления с суши. Если осадочный материал доставляется в бассейн осадконакопления почти непрерывно (обычно скорость поступления непостоянна), то окончательное накопление осадочных слоев в каждый данный момент происходит только на определенных участках дна бассейна. Б других участках бассейна в это время осадки могут не накапливаться или может даже происходить размыв ранее накопившихся слоев. Периодические кратковременно действующие факторы, например штормы, могут порождать волны и течения, размывающие мощные осадочные толщи, которые накапливались в течение многих лет.

Отдельный слой или прослой отражает единичное событие в процессе накопления. Поверхности между слоями или прослойками в таком случае указывают на перерывы в процессе осадконакопления так же, как несогласия свидетельствуют о подобных же перерывах на обширных территориях. Еще в начале XX века Баррел предложил различать непрерывное накопление и накопление с перерывами. Перерывы, соответствующие кратковременному прекращению осадконакопления или размыву осадков, он предложил называть диастемами.

<<   [1] ... [59] [60] [61] [62] [63] [64] [65] [66] [67] [68] [69] [70] ...  [76]  >>