Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Даже особи одного пола и одной возрастной стадии различаются между собой. Это связано с наследственной изменчивостью. Каждая особь несет лишь малую часть общего генофонда. Некоторые генетически контролируемые признаки организма варьируют сильнее других. Например, в популяциях человека число пальцев на руках и ногах практически постоянно, тогда как другие наследственные признаки — цвет волос, размеры тела, отпечатки пальцев и другие — отличаются сильной изменчивостью.

Наследственная изменчивость в популяции может быть непрерывной или прерывистой, т. е. она может выражаться в полном спектре промежуточных перекрывающихся форм или же в дискретных и резких различиях. Пример прерывистой изменчивости — направление навивания раковины у некоторых моллюсков и фораминифер. Раковина может быть левозавитой (синистральной) или правозавитой (декстральной). Особи с разным направлением навивания, принадлежащие к одному виду, обычно идентичны, с той разницей, что каждая из них представляет собой зеркальное изображение другой. Оба направления навивания могут встречаться в одной скрещивающейся популяции.

На фото XII показан пример прерывистой изменчивости, взятый из палеонтологической летописи. У силурийских трилобитов, считающихся одним видом, варьирует расстояние между бугорками на хвостовом щите (пигидии). Бугорки находятся на выпуклых кольцах, составляющих осевую часть пигидия. В материале, изученном Бестом [13], первый и третий бугорки (считая от переднего края пигидия) пигидия трилобитов разделены шестью, семью или восемью кольцами. Бест счел эту изменчивость наследственной (возможно, этим признаком управлял один ген, имевший два аллеля). На основании соотношения особей с разным расположением бугорков он также вывел заключение, что изученные им трилобиты являются случайной выборкой из одной популяции.

Генетически контролируемая изменчивость гораздо чаще бывает непрерывной. Особенно распространена непрерывная изменчивость размеров тела особей одной возрастной стадии и одного местообитания. Однако причиной ее могут быть не только изменения наследственного материала, но также случайные события, влияющие на рост, и неявные различия условий среды.

Насколько широким может быть диапазон наследственной изменчивости внутри одной популяции? Ясный ответ на этот вопрос был бы очень полезен, особенно для палеонтолога, который знал бы, какую изменчивость он может встретить в ископаемой популяции; более широкий диапазон изменчивости свидетельствовал бы, что мы имеем дело с остатками не одной популяции. К сожалению, различия в размере и сложности генофондов делают строгое предсказание пределов изменчивости трудным, а то и невозможным. Кроме того, проблема усложняется еще и тем, что о генетических различиях между ископаемыми популяциями можно судить только по их морфологическому проявлению.

Диапазон изменчивости в популяции варьирует не только от вида к виду, но и внутри вида в зависимости от времени и места. Ниже мы приводим некоторые из факторов, влияющих на диапазон изменчивости.

Давление отбора. Наследственная изменчивость популяции всегда подвержена естественному отбору. Всегда какие-то варианты лучше других приспособлены к определенной среде, и они дадут более жизнеспособное потомство; поэтому состав генофонда отражает сравнительную приспособленность разных вариантов. Там, где среда «терпит» лишь немного вариантов, существует, как мы говорим, высокое давление отбора.

Мутационное давление. Первичный источник почти всякой наследственной изменчивости — генная мутация. Частота мутаций различна у разных видов и в разных популяциях. При прочих равных условиях изменчивость выше в той популяции, в которой выше частота мутаций.

Способ размножения. У организмов, всегда размножающихся бесполым путем (простым делением или почкованием), смешение генетического материала внутри популяций невелико и низок потенциал морфологической изменчивости. Как мы видели, половое размножение может чередоваться с бесполым. Такая смена способов размножения широко распространена у растений. Она приводит к групповой изменчивости, при которой особи одной группы очень схожи друг с другом, но явно отличаются от особей других групп.

Мы упомянули лишь некоторые факторы, влияющие на наследственную изменчивость в популяциях. Предсказать диапазон изменчивости в популяции нельзя, но палеонтолог или биолог, работающий с какой-то определенной группой организмов, привыкает к диапазону изменчивости, свойственной популяциям этой группы, и научается сразу распознавать отклонения от обычной изменчивости.

НЕНАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

В гл. III говорилось о «норме реакции». Мы видели, что генетические механизмы не полностью подчиняют себе морфологию организма. Условия среды и случайности также могут вызывать изменения.

Ненаследственная изменчивость связана главным образом с экологическими различиями. Крайние примеры прерывистой ненаследственной изменчивости встречаются у общественных насекомых, например у пчел и термитов. У этих насекомых различия между рабочей особью и царицей могут возникать просто из-за того, что одна особь на ранней стадии развития получала больше пищи (или иную пищу), чем другая.

Для раковин многих беспозвоночных, обитающих в расщелинах или полостях твердого субстрата, характерна непрерывная ненаследственная изменчивость. Раковины таких видов принимают форму, близкую к форме соответствующих пустот.

Некоторые ненаследственные изменения, возникшие под влиянием среды, имеют функциональное значение и могут быть полезными для организма, тогда как другие, по-видимому, совершенно не связаны ни с какой функцией. Пример первого случая — развитие мозолей на руках и ногах приматов. Мозоль — приобретенный признак, возникающий в результате взаимодействия между живой тканью и внешней средой. Часто мозоль полезна организму, защищая кожу от истирания и ушибов.

Наследственные признаки организма (или популяции организмов) редко можно наблюдать в чистом виде. Отделить наследственные признаки от ненаследственных особенно трудно потому, что иногда одни и те же морфологические варианты могут появляться как под действием условий среды, так и под действием генетических факторов. Например, у разных видов иглокожих содержание в скелете изотопов⁸⁶O и¹⁸O может сильно различаться. Эти различия могут быть эволюционными (наследственными), но не меньшие различия обусловлены влиянием разной температуры воды.

Ископаемая популяция

В процессе фоссилизации органических остатков картина изменчивости популяции искажается. Основной геологический процесс, увеличивающий видимую изменчивость, — это уплотнение осадков или деформация осадочных пород. Обычно гораздо чаще в результате фоссилизации происходит уменьшение изменчивости В основном это связано с тем, что при фоссилизации многие признаки организма уничтожаются и различия, бывшие очень резкими в живой популяции, сглаживаются. Поэтому редко ископаемая популяция обладает такой же сильной изменчивостью, как близкая к ней ныне живущая.

Палеонтолог не надеется найти сохранившиеся мягкие ткани организма; он знает, что информация о них отсутствует и что с таким положением дел просто приходится мириться. Поэтому важнее обратить внимание на искажающее влияние фоссилизации Процесс фоссилизации как бы фильтрует изменчивость: хорошо сохраняющиеся организмы составляют непропорционально большую часть палеонтологической летописи. В общем отдельные особи с прочным и твердым скелетом сохраняются лучше, чем особи того же вида, скелеты которых оказались более легкими и хрупкими. Если забыть об этом, то можно приписать обнаруженному виду скелет более мощный, чем было в действительности. Вполне обычно также избирательное разрушение некоторых стадий онтогенеза. Так, в палеонтологической летописи четвертичного периода (за исключением погребений) встречается мало детских черепов, так как они отличаются хрупкостью. Явление избирательного сохранения чрезвычайно сложно и до сих пор до конца еще не изучено. Это одна из самых многообещающих областей палеонтологического исследования. Шансы на сохранение малы, и сохранение именно данной особи может зависеть от незначительного морфологического отличия.

Фиг. 30. Сортировка створок пелеципод при посмертном переносе [124]. Соотношение правых и левых створок в разных местах на восточном берегу Тринидада различно, однако здесь наблюдается определенная система Обе створки раковины Pitar dione одинаковы, за исключением того, что одна из них — зеркальное изображение другой

Сортировка во время посмертного переноса также сильно влияет на состав ископаемого сообщества. Поразительный пример этого влияния, особенно ценный с палеонтологической точки зрения, показан на фиг. 30. П. Мартин-Кэй [124] изучал раковины двустворчатых моллюсков, собранные на пляже Тринидада. Эти организмы ведут роющий образ жизни в прибрежных биотопах. К своему удивлению, исследователь обнаружил, что на каждом ограниченном участке пляжа число левых и правых створок не совпадает. Далее, оказалось, что соотношение между числом левых и правых створок довольно систематически меняется на протяжении одного пляжа. Все виды, изучавшиеся Мартин-Кэем, имеют практически неразличимые створки, являющиеся просто зеркальным изображением одна другой. Типичные створки одной особи показаны на фото XIII. Обнаруженный характер сортировки легко объяснить, если допустить, что действие волн не единственный фактор, влияющий на перенос раковин. Так как волны обычно подходят к пляжу под углом и создают направленное вдоль берега течение, раковины чаще отлагаются на берегу не прямо напротив местообитания живого организма, а подхватываются течением, несутся вдоль берега и наконец либо разрушаются в результате истирания, либо выбрасываются на берег в некотором отдалении от местообитания. Поскольку показанные на фото XIII створки представляют собой зеркальные изображения друг друга, волны переносят их по-разному.

<<   [1] ... [10] [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] ...  [76]  >>