Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Второй пример комбинации этих же двух способов роста приведен на фото XI. Это свернутая наружная раковина головоногого, растущая в основном путем приращения нового материала, подобно раковинам брюхоногих. Но эти два класса моллюсков имеют важное различие. Бюхоногий моллюск заполняет всю свою раковину, тогда как тело головоногого располагается в так называемой жилой камере, занимающей лишь наружную половину или три четверти последнего оборота раковины. Жилая камера отделена от остальной части раковины (фрагмокона) обызвествленной стенкой, называемой сектой. В процессе онтогенеза тело животного увеличивается и перемещается кнаружи, так что оно всегда находится вблизи устья раковины. Время от времени, по мере того как животное движется кнаружи, образуются новые перегородки, или септы. Возникает последовательность септ, раковина растет за счет добавления новых частей. Различия в способе наращивания раковины у брюхоногого и головоногого моллюсков тесно связаны с физиологическими и экологическими различиями этих моллюсков. В частности, головоногому моллюску нужна пустая часть раковины, которая придает ему плавучесть, необходимую для пассивного или активного перемещения.

Описание онтогенетических изменений

При описании изменений, происходящих с организмом в ходе онтогенеза, биолог редко сталкивается с особыми трудностями. Нередко он может непосредственно наблюдать за ростом животного. Более того, он может точно замечать время наступления онтогенетических изменений. Палеонтолог же редко может судить по найденным остаткам о возрасте организма в момент смерти и лишен возможности наблюдать за его ростом. И все же есть два способа, позволяющих получить по ископаемому материалу важные сведения об онтогенезе. Во-первых, можно собрать «онтогенетические ряды» особей (см. фиг. 16, 17 и 18) и наблюдать (или измерять) изменение формы с увеличением размера. Во-вторых, онтогенез взрослой особи можно восстановить по некоторым признакам типа линий нарастания (фото X), которые возникают в результате временного прекращения или замедления роста.

Выбор метода зависит от того, какой механизм (или механизмы) роста используется организмом. Если рост шел за счет простого приращения материала, без резорбции или модификации структур, возникающих в результате предшествующего онтогенеза, и если имеются заметные линии нарастания, то могут быть использованы оба метода. То же верно и для случая простого добавления новых частей. Но если в ходе онтогенеза данного организма имела место линька или модификация, то для понимания онтогенеза палеонтологу требуется серия экземпляров. Если одинаково доступны оба метода, то надо выбирать метод работы с одной взрослой особью, так как при этом мы избавляемся от трудностей, связанных с необходимостью интерпретации различий между особями.

Фиг. 19. Изменение формы в онтогенезе брахиопод [23]. Графики построены на основе данных измерений для сообщества Ectochoristites (карбон). Длина — расстояние от переднего до заднего края брюшной створки; ширина измеряется по замочному краю брюшной створки. Точки на нижнем графике, соединенные кривыми, получены путем измерения лнний нарастания у отдельных особей.

На фиг. 19 представлены графики для двух признаков брахиоподы. Верхний график построен на основе измерений примерно 75 ископаемых особей одного вида, найденных в одном обнажении и, очевидно, представляющих собой одну популяцию. Точки графика расположены веерообразно и исходят из начала отсчета. Заметим, что этот «веер» несколько изогнут (выпуклостью он обращен к оси абсцисс). Из этого можно заключить, что с увеличением размера животного скорость роста в длину увеличивается по отношению к скорости роста в ширину. Делая этот вывод, мы подразумевали, что размер связан со временем некоей зависимостью. Но диаграмма не содержит никакой информации о связи между увеличением размера и абсолютным временем. Из нее можно узнать лишь об относительной скорости возрастания одного признака по сравнению со скоростью возрастания другого.

Криволинейный характер графика говорит об изменении отношения между длиной и шириной, т. е. об изменении формы в ходе роста. На фиг. 19 проведена прямая под углом 45°. Все точки, лежащие ниже прямой, относятся к особям, у которых ширина больше длины, а точки выше прямой — к особям, у которых длина больше ширины. В результате изменения относительных скоростей роста раковина, у которой ширина больше длины, постепенно превращается в раковину с длиной, превышающей ширину.

Этот вывод можно уточнить, проведя через разбросанные точки кривую. Тогда мы получим обобщенную картину изменения формы в ходе онтогенеза этого вида.

Почему некоторые точки не укладываются на идеальную кривую? Это можно объяснить несколькими причинами. Одна из них состоит в том, что данные по онтогенезу получены на основе данных измерений большого числа особей, генетически различающихся между собой; эти генетические различия и вносят изменчивость, не имеющую отношения к онтогенезу. Кроме того, не исключено, что скелеты некоторых особей изменены уже после их гибели в результате диагенетических процессов и разброс точек совсем не связан с биологическими факторами Возможно также, что применявшийся метод измерения недостаточно точен и на самом деле данные могли бы гораздо лучше укладываться на идеализированную кривую.

На фиг. 19 внизу показано несколько кривых роста раковин того же вида брахиопод. Точки каждой кривой получены измерениями линий нарастания одной взрослой особи. График подтверждает, что рост особей этого вида описывается кривой; тем самым становится ясной важность изучения онтогенеза отдельной особи. Оба графика, приведенные на фиг. 19, дают в общем одну и ту же информацию, но нижний график позволяет получить более определенную картину роста и различий между особями ископаемого сообщества.

Фиг. 20. Зависимость между длиной радиуса раковины и его угловым положением в ходе онтогенеза головоногого моллюска. График построен на основе данных измерения экземпляра Nautilus, показанного на фото XI. По оси абсцисс отложен угол поворота Точка O — устье раковины.

На фиг. 20 показаны результаты реконструкции онтогенеза спирально свернутой раковины головоногого моллюска (см. фото XI) на основе измерений одного взрослого экземпляра. Измерялись радиусы раковины этого экземпляра (о значении измерения радиусов для описания завернутых головоногих см. гл. II).

На фиг. 20, А показана зависимость длин радиусов от их угловых положений. Поскольку, как мы знаем, наружная раковина головоногих растет путем аккреции, каждое угловое приращение раковины должно соответствовать увеличению возраста. Криволинейность полученного графика указывает на то, что скорость удлинения радиуса меняется по мере его поворота. (Разброс точек гораздо меньше, чем это показано на фиг. 19, так как здесь приведены данные измерений только одной особи.)

Говорит ли криволинейность графика об изменении формы? Мы не можем сразу ответить на этот вопрос, потому что здесь отложены не линейные размеры, как было в случае плеченогих. Мы можем узнать больше об онтогенезе этого головоногого моллюска, построив график зависимости между угловыми положениями радиусов и логарифмами их длины (фиг. 20, Б). На этом новом графике все точки почти идеально укладываются на прямую линию. Значит, угол поворота радиуса возрастает пропорционально логарифму длины радиуса. Другими словами, длины последовательно расположенных радиусов составляют геометрическую прогрессию. Итак, перед нами так называемая логарифмическая спираль. Одно из ее характерных математических свойств — постоянство формы. Следовательно, можно сделать вывод, что форма головоногого моллюска в ходе онтогенеза не меняется — в процессе роста увеличивается только число оборотов.

В общем можно сказать, что из двух методов воссоздания онтогенеза по окаменелостям метод работы с отдельной особью обычно проще и дает в целом более надежные результаты. Но почти такую же информацию можно получить и при обработке нескольких особей, если только в гетерогенной группе изменчивость, не связанная с онтогенезом, не слишком велика.

В рассмотренных примерах анализа онтогенеза проводилось измерение двух морфологических признаков и соотнесение их на графике, что позволяет выявить относительные скорости их развития. Но такой анализ может охватывать и другие признаки. Работая чисто графическими методами, можно ввести в анализ третий признак, рассматривая соотношения между тремя скоростями роста. Однако графический анализ не может охватить четыре, пять или шесть признаков. Для этого употребляют более сложные методы многофакторного статистического анализа. Они с большим успехом используются в палеонтологии.

<<   [1] ... [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] ...  [76]  >>