Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Хотя рождаемость и в особенности смертность могут сильно варьировать в различных популяциях данного вида, а также в одной популяции с течением времени, для некоторых ископаемых видов можно вывести характерные кривые выживаемости. Затем можно попытаться связать такие кривые с жизненным циклом, образом жизни и способом размножения вида.

Методы описания изменчивости

Мы рассмотрим биологические и геологические причины изменчивости в отдельном ископаемом сообществе и в разных сообществах. Важно уметь описать изменчивость ясным и разумным образом.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВНУТРИ СООБЩЕСТВА

Один из самых простых и иногда самых эффективных методов описания изменчивости — применение разновидности фотографического метода, рассмотренного в гл. II. На фиг. 35 изображено множество близкородственных двустворчатых моллюсков из каменноугольных пластов Англии. Изображенные особи специально подобраны таким образом, чтобы продемонстрировать основные тенденции изменчивости. В результате получилась пиктограмма. Экземпляры расположены в соответствии с их морфологическими отношениями. Так, тенденция к удлинению раковины (возрастание отношения длины к высоте) отражена в рядах, идущих на пиктограмме от центра.

Фиг. 35. Пиктографический метод выражения морфологической изменчивости [50]. Очертания выбранных особей двустворчатого моллюска Carbonicola (карбон, Англия) расположены так, чтобы продемонстрировать основные тенденции отклонения от «нормы» (в центре) Подобные диаграммы используются для оценки и описания изменчивости в видовых сообществах, содержащих одни и те же варианты

На фиг. 36 показаны так называемые диаграммы изменчивости, построенные на основании анализа пиктограммы. Черные кружки — отдельные формы из данного ископаемого сообщества Диаграмма изменчивости в сочетании с аккуратно построенной пиктограммой позволяет в общем оценить морфологическую изменчивость. Однако этот метод нельзя назвать строгим: пиктограмма очень субъективна и два исследователя, обрабатывающие независимо друг от друга один и тот же материал, получат скорее всего разные пиктограммы. Для более эффективного анализа изменчивости необходимо обратиться к более формальным статистическим методам.

Фиг. 36. Диаграммы изменчивости [50]. Три ископаемых сообщества Carbonicola проанализированы по образцу, показанному на фиг 35. Каждый кружок символизирует одну особь. Кружки размещены на диаграмме в соответствии с морфологическим сходством между особями. Две диаграммы справа построены для сообществ, отстоящих друг от друга в стратиграфическом разрезе на 15 см. Они находились примерно на 152 см ниже сообщества, отображенного на левой диаграмме

Простейший статистический метод, позволяющий охарактеризовать изменчивость, — построение гистограмм или диаграмм, показывающих частоту каждого варианта. Это пример однофакторного анализа. С его помощью мы можем многое узнать об изменчивости одного признака — степень отклонения от среднего значения, симметрична ли изменчивость и т п. Для анализа однофакторного распределения разработано немало тонких методов. Палеонтолог должен быть знаком с ними, чтобы уметь эффективно использовать и интерпретировать однофакторное распределение.

Как уже говорилось при рассмотрении онтогенетической изменчивости (гл. III), многие морфологические соотношения лучше описывать, рассматривая одновременно два признака. Диаграмма разброса — простейшая графическая форма такого двухфакторного анализа. Экспериментальные точки можно аппроксимировать прямой, проходящей через начало координат (как сделано, например, на графике идеального изометрического роста). Усредненную зависимость между двумя переменными обычно выражают наклоном прямой, лучше всего «подходящей» к данным экспериментам. Этот наклон можно определить разными способами. Очень часто разброс точек соответствует прямой, не проходящей через начало координат. Чтобы получить представление об усредненной зависимости между рассматриваемыми признаками, надо знать не только наклон прямой, но и ее смещение по вертикали.

Что делать, если разброс точек не удается аппроксимировать прямой? Мы встречались с такой ситуацией, рассматривая онтогенетическую изменчивость. Иногда график аллометрического роста становится близким к прямой, если применить логарифмическую шкалу. Если и это не помогает, приходится прибегать к другим, более тонким методам «подгонки кривыми». В случае двухфакторного распределения диапазон и тип изменчивости можно выразить только после того, как к полученным данным подобрана какая-либо кривая (прямая или нет). Отклонения от «нормы», или средней величины, соответствуют отклонениям от этой кривой.

Описывать группу особей на основе изменчивости лишь одного или двух признаков, — это значит упростить ситуацию. Мы видели, что некоторые признаки в популяции почти не меняются, тогда как другие значительно варьируют. Более полную картину изменчивости можно получить, включая в анализ большее число признаков и применяя последовательно или одновременно однофакторный и двухфакторный методы. Это так называемый многофакторный анализ — статистический метод, позволяющий измерить тип и диапазон изменчивости в выборке. Сбор и обработка данных для многофакторного анализа отнимают много времени, и потому здесь очень полезны быстродействующие ЭВМ, которые можно применять не только для накопления данных путем их цифрового кодирования, но и для статистической обработки этих данных. Редкая область науки имеет дело с большим количеством сырых данных, чем палеонтология, и поэтому не удивительно, что статистическая оценка изменчивости с помощью ЭВМ заняла важное место в палеонтологических исследованиях.

Однако применение даже самых современных и сложных систем кодирования и машинной обработки не снимает проблем, связанных с количественным описанием изменчивости (гл. II). Поскольку невозможно описать все аспекты изменчивости (да это и не нужно), приходится делать выбор. Выбор предполагает субъективную, часто априорную, оценку того, какие признаки популяции важны, интересны или имеют непосредственное значение для решения какой-то более общей проблемы. Изменчивость можно описывать почти бесконечным числом способов; какого-то единственного или безупречного способа здесь нет.

МЕЖПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Для описания различий между живыми популяциями или ископаемыми сообществами с успехом применяются многие изобразительные, графические и численные методы. Некоторые из них сходны с методами, используемыми для описания изменчивости внутри популяции или одного ископаемого сообщества, с той разницей, что при анализе изменчивости в сообществе сравниваются особи, а при анализе изменчивости между сообществами — группы особей. В тех случаях, когда какая-то группа особей (популяция или ископаемое сообщество) может быть охарактеризована с помощью описания одной особи или какой-то гипотетической средней особи, это различие в методологии стирается. Валидность описания популяции по одной особи зависит от того, насколько велика изменчивость внутри сообщества и какие различия между сообществами найдены или могут, по мнению исследователя, быть найдены. Если различия между сообществами сравнительно велики, то уже по одной особи из каждого сообщества достаточно для демонстрации или описания различий. Различия могут быть настолько значительными, что любую особь, типичную или нетипичную, из каждого сравниваемого сообщества можно с успехом использовать для распознавания или описания различий.

Фиг. 37. Распределение ширины раковин у двух подвидов девонской брахиоподы Pholidostrophia [89]. A. Pholidostrophia gracilis nanus. Б. Pholidostrophia gracilis gracilis. Средние значения различаются настолько, что эти различия не могут объясняться только случайными отклонениями при взятии выборок

<<   [1] ... [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] [23] [24] ...  [76]  >>