Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Фиг. 42. График зависимости между бивиальным углом и эксцентричностью вершинного щитка роющего морского ежа Dendraster иллюстрирует положение об избыточности некоторых признаков. Изменение одного признака сопровождается предсказуемым изменением другого независимо от стадии онтогенеза особи. Черные кружки — D. excenf icus (современный вид, тихоокеанское побережье Северной Америки), белые кружки — D. gibbsii gibbsit (плиоцен, Калифорния); треугольники — D. coalingaensis (плиоцен, Калифорния); крестики — D. gibbsii humilis (плиоцен, Калифорния)

Избыточные признаки на примере ископаемых и современных морских ежей показаны на фиг. 42. Один признак — эксцентричность вершинного щитка, т. е. положение этого щитка (у центра петалоидной зоны) на передне-заднем диаметре панциря. Эксцентричность возрастает по мере того, как вершинный щиток из центра сдвигается к заднему краю панциря. Другой признак — бивиальный угол (угол, образованный двумя задними деталями, отходящими от вершинного щитка).

На фиг. 42 показана диаграмма разброса этих признаков для четырех генетически различных популяций морских ежей (относящихся к разным видам или подвидам). Поскольку здесь отложены угол и отношение, размеры особей (а следовательно, и их возраст) не получают отражения на диаграмме. Таким образом, избыточность, демонстрируемая разбросом, не зависит от стадии онтогенеза. Эта избыточность довольно просто объясняется, если вспомнить, что точка окончания петалей на периметре скелета ежа анатомически жестче фиксирована, чем положение вершинного щитка. Величина бивиального угла не дает для сравнения популяций новой информации, которая уже не содержалась бы в данных о положении вершинного щитка. Какой из этих двух признаков использовать в том или ином исследовании, зависит от того, какое измерение легче выполняется. В этом примере, видимо, лучше отказаться от измерения бивиального угла, так как его трудно провести с достаточной точностью.

В распоряжении палеонтолога имеется целый арсенал описательных методов для сравнения ископаемых сообществ. Мы коснулись лишь отдельных методов. Поскольку разные методы предназначены для решения совершенно разных задач, очень важно правильно выбрать метод. Выбор можно сделать только после того, как ясно поставлена задача исследования. Поэтому обычно в первую очередь необходимо сформулировать именно задачу и уже затем выбрать методы для ее решения.

Вид как целое

Огромное разнообразие формы, физиологии и поведения организмов не беспорядочно. Если бы наше воображение было способно создать картину всего спектра возможных биологических форм, то мы обнаружили бы, что все живущие и вымершие организмы, вместе взятые, составляют лишь малую часть этого воображаемого целого. Рецентные виды образуют внутри этого спектра дискретные группы, так что существует сравнительно немного основных типов, и каждый из них использует особенности и преимущества своего положения в отдельных местообитаниях. Другими словами, для большинства видов характерна приспособленность к одному или немногим типам среды.

Для сохранения биологического разнообразия виды должны оставаться обособленными. На языке биологов это означает, что межвидовая гибридизация должна быть редким явлением. Конечно, она существует, особенно среди растений. Иногда в результате естественной межвидовой гибридизации появляются новые структуры или новые комбинации структур, каких не было ни у одного из родительских видов. В конечном итоге успешная гибридизация «смешивает» родительские признаки, и в результате вместо двух видов образуется один. Тот факт, что ярко выраженное видовое разнообразие неизменно существует на протяжении миллионов лет, свидетельствует о сравнительной редкости межвидовой гибридизации.

Разнообразие сохраняется потому, что виды репродуктивно изолированы один от другого (хотя они могут обитать в одной географической области и занимать сходные биотопы). Таким образом, в основе происхождения видов лежит возникновение репродуктивной изоляции. Чтобы понять биологическую концепцию вида, необходимо знать, как возникает репродуктивная изоляция. Палеонтолог обычно имеет дело только с результатом, а не с процессом эволюции вида, но знание процесса так же важно для палеонтолога, как знание гидродинамики — для литолога.

Биологическое определение вида

Наиболее общепринятое биологическое определение вида сформулировал Э. Майр: вид — группа действительно или потенциально скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированных в естественных условиях от других таких же групп. Оно неприменимо в качестве служебного определения в палеонтологии, так как скрещивание ископаемых видов невозможно наблюдать. Но даже и большинству биологов редко приходится применять это определение непосредственно. Биологи разработали некоторые непрямые методы разграничения видов. Многие из этих методов применимы и к ископаемым остаткам.

Приведенное выше определение состоит из нескольких существенных элементов. Вид определяется как группа популяций, чем подчеркивается тот факт, что большинство видов географически распадается на субъединицы или скрещивающиеся внутри себя популяции. Определение указывает, что такие популяции действительно или потенциально скрещиваются между собой. Можно выделить два типа взаимоотношений между популяциями. Аллопатрическими называют популяции, занимающие изолированные географические области. Симпатрические популяции занимают одну и ту же область или же области их обитания частично перекрываются. Аллопатрические популяции могут быть разделены географическими преградами, препятствующими обмену генами. В таких случаях говорят о географической, но не о репродуктивной изоляции (хотя на самом деле географические преграды могут исключать возможность скрещивания). Две популяции считаются репродуктивно изолированными только в том случае, если между ними не происходит скрещивания, хотя живут они в одной области. Значит, слово «потенциально» в определении вида особенно важно.

Суть определения вида состоит в том, что группа популяций, являющаяся видом, репродуктивно изолирована от других подобных групп: два вида могут быть симнатрическими, но они не скрещиваются между собой. Должна ли репродуктивная изоляция видов быть абсолютной? Если нет, то какой поток генов можно считать допустимым? Если две популяции успешно скрещиваются (т. е. дают плодовитое потомство), то обязательно ли их надо считать принадлежащими к одному виду? Четкого ответа на эти вопросы мы дать не можем; отметим лишь — поскольку нас интересует сохранение индивидуальности вида, — что такой обмен генами, который не приводит к уничтожению различий между видами, не мешает считать виды репродуктивно изолированными.

Важно, что в определении вида подчеркивается репродуктивная изоляция видов «в естественных условиях». Отмечено немало примеров скрещивания видов в неволе или одомашненных видов. Объясняется это тем, что часто репродуктивная изоляция поддерживается довольно незначительными экологическими или отологическими преградами, которые не действуют в условиях неволи или одомашнивания. Способность организмов скрещиваться в неволе обычно не считается признаком того, что они принадлежат к одному виду.

Рассмотрим пример, показывающий трудность практического применения определения вида. Предположим, мы подозреваем, что две аллопатрические популяции принадлежат к одному виду. В согласии с определением мы можем проверить наше предположение, только перенеся особей из одной популяции в местообитание другой. Но при этом мы неизбежно нарушим естественные условия обитания одной или обеих популяций и, следовательно, можем устранить какие-то экологические или этологические основы репродуктивной изоляции.

Видообразование

Видообразование — эволюционный процесс возникновения вида. Известно два типа видообразования: филетическое и географическое. Видообразование первого типа представляет собой эволюцию одного вида в другой с течением времени. Поскольку в результате этого процесса один вид заменяет в «эволюционном ряду» другой вид, общее число видов, живущих в каждый данный момент, не возрастает. Географическое, или аллопатрическое, видообразование заключается в том, что один вид превращается в два или более сосуществующих видов; это приводит к возрастанию общего числа видов.

ФИЛЕТИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Филетическое видообразование является результатом действия естественного отбора на генетический состав одной или нескольких популяций. Изменения в генофонде вызывают изменения в фенотипе (форме, строении, физиологии и поведении) организмов, составляющих популяцию. Воздействуя на фенотипическую изменчивость, естественный отбор вызывает со временем изменения в генетическом составе популяции, а любое такое изменение, пусть даже небольшое, и есть эволюция.

<<   [1] ... [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] [23] [24] [25] [26] ...  [76]  >>