Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Эволюционные изменения генетического состава популяции могут означать или прогрессивную адаптацию к постоянным условиям среды, или приспособление к меняющимся внешним условиям. С каждым последующим поколением увеличивается разрыв между генофондом поколения, которое мы условно примем за исходное, и генофондом современного поколения. Поскольку популяция изменяется, почти неизбежно (статистически) должны появиться различия, мешающие особям с изменившимся фенотипом скрещиваться с особями, обладающими исходным предковым фенотипом.

Если представить себе хронологический ряд популяций и выбрать одну из них в качестве исходной, то в этом ряду будет точка, в которой накопившиеся отличия уже таковы, что все последующие популяции были бы репродуктивно изолированы ют исходной, если бы жили в одно время с ней. Эта точка и соответствует возникновению нового вида.

Такое представление об эволюции популяции во времени можно распространить на вид, состоящий из большого числа популяций. Если между этими популяциями существует обмен генами, то процесс филетического видообразования захватывает целый вид. Но по иронии судьбы при наличии генетического контакта между всеми популяциями процесс этот неизбежно приводит к вымиранию предкового вида. Такой тип вымирания называется филетическим вымиранием.

ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Рассмотрим теперь популяции одного вида, живущие в одно время, но географически изолированные одна от другой. В этом случае две или несколько групп организмов одного вида эволюционируют и претерпевают филетическое видообразование независимо. Если географические преграды между популяциями остаются непреодолимыми достаточно долго, то может развиться репродуктивная изоляция. Когда она возникает, мы говорим, что произошло географическое видообразование: из одного вида возникло два или несколько одновременно живущих видов.

Разграничение между филетическим и географическим видообразованием несколько искусственно, поскольку оба процесса основаны на естественном отборе. Главное различие состоит в том, что филетическое видообразование идет в отсутствие географической изоляции, а географическое видообразование требует такой изоляции.

При географическом видообразовании новые виды могут появиться в обоих эволюционных рядах или только в одном. В любом случае число видов увеличивается. Может показаться, что процесс географического видообразования должен неизбежно вести к постоянному увеличению общего числа видов, но на деле этому противодействует вымирание. Эволюционные линии время от времени обрываются вследствие быстрых изменений условий среды, к которым вид не может приспособиться путем филетического видообразования. Таким образом, число видов, живущих на Земле в любой данный момент, представляет собой результирующую позитивного процесса географического видообразования и негативного процесса вымирания.

ПОДВИДЫ

Мы можем рассматривать подвиды как зарождающиеся виды. Подвидами обычно называют географически изолированные популяции или группы популяций, генетически различные, но не настолько, чтобы между ними существовала репродуктивная изоляция. С палеонтологической точки зрения подвидами можно назвать и промежуточные стадии замещения одного вида другим в процессе филетического видообразования.

КЛИПЫ И КОЛЬЦЕВЫЕ ПЕРЕКРЫВАНИЯ

Некоторые аллопатрические популяции разделены участками среды, неблагоприятными для их обитания. Так, популяции птиц на отдельных островах какого-либо архипелага разделены значительными водными пространствами, а равнинные популяции наземных растений разделены горными цепями. Другие аллопатрические популяции не разделены такими резко выраженными преградами.

Обмен генами между популяциями, расположенными на краях географического ареала вида, может быть сильно ослаблен уже вследствие большого расстояния между ними. В результате может возникнуть градиент генетического состава популяций, выражающийся в так называемой клине. Обнаружено, .что у некоторых видов популяции, живущие на противоположных краях ареала, репродуктивно изолированы друг от друга, но как бы соединены цепью скрещивающихся популяций.

Если такие репродуктивно изолированные популяции с границ ареала мигрируют так, что их ареалы перекрываются, то образуется так называемое кольцевое перекрывание. Популяции, некогда разделенные значительным расстоянием, живут симпатрически, оставаясь четко выраженными видами, но между ними существует непрерывный ряд скрещивающихся популяций.

К счастью для биолога-практика, клины и кольцевые перекрывания встречаются сравнительно редко. Палеонтологу же обычно вообще не удается выделить клины и кольцевые перекрывания вследствие того, что палеонтологическая летопись недостаточно полна, а определения возраста недостаточно точны.

Возникновение видов в отсутствие изоляции

Было много споров о том, могут ли из одного вида возникнуть два или несколько живущих одновременно, если часть популяций вида не подверглась географической изоляции. Впрочем, здесь мы можем не касаться этого вопроса, так как и биологи, и палеонтологи согласны в том, что если это и случается, то чрезвычайно редко.

Скорость видообразования

Определить скорость, с которой происходит видообразование, — задача скорее для палеонтолога, чем для биолога. Биолог видит только популяции, живущие в данный момент, и для реконструкции истории изучаемого вида может опираться только на догадки. Палеонтолог же работает со стратиграфическими последовательностями ископаемых, по которым можно восстановить хронологический порядок популяций по их сохранившимся остаткам; следовательно, положение палеонтолога более выгодно и у него гораздо больше возможностей расширить наши знания о том, как в процессе эволюции появляются виды.

Рассматривая вопрос о скорости видообразования, мы должны помнить разницу между филетическим и географическим видообразованием. Нас интересует скорость изменений в одном эволюционном ряду, с одной стороны, и влияние физической изолированности популяций, необходимой для географического видообразования, — с другой. Самыми важными факторами, определяющими скорость филетического видообразования, являются: 1) время генерации, 2) давление отбора, 3) мутационное давление и 4) размер популяции.

Время генерации — основная единица измерения времени в случае естественного отбора. Успех или неуспех вариантов из одной скрещивающейся популяции выражается в том влиянии, которое эти варианты оказывают на генетический состав последующего поколения. Ясно, что вид с малым временем генерации будет давать больший прирост генетических изменений за тысячу лет, чем вид с большим временем генерации. Следовательно, малое время генерации (этот признак контролируется генетически) можно рассматривать как приспособление, способствующее быстрой эволюции. Поэтому можно ожидать, что группы организмов с малым временем генерации должны обладать большим разнообразием, чем группы с большим временем генерации.

Если популяция обитает в очень благоприятных условиях, то большое число форм может иметь одинаковый успех и генетический состав будет медленно изменяться от поколения к поколению. Но там, где биологические или физические факторы среды обусловливают усиление конкуренции между особями, «непригодные» особи быстрее элиминируются из популяции и степень генетических различий между популяциями возрастает. Поэтому так называемое давление отбора сильно влияет на относительные скорости эволюции в данном ряду.

Для эволюционных изменений существенно важно наличие генетической изменчивости в популяции. Без такой изменчивости популяция или остается неизменной из поколения в поколение, или начинает вымирать, в зависимости от степени «жесткости» условий среды. Поскольку в конечном счете источником генетической изменчивости являются генные мутации, частота мутаций прямо влияет на скорость эволюции. Частоту мутаций называют мутационным давлением. При прочих равных условиях возрастание мутационного давления вызовет увеличение скорости эволюции.

Размер популяции играет важную роль в определении скорости эволюции, так как от него зависит абсолютная частота нового варианта, появление которого вызвано мутацией, а также скорость, с которой благоприятная мутация может распространиться в популяции. Здесь действует несколько противоположно направленных процессов, но в целом совершенно правильно будет считать, что скорость эволюции мелких популяций выше, чем крупных.

Рассмотренные факторы влияют на скорость изменений в ряду поколений и, следовательно, на скорость географического и филетического видообразования. Но для того чтобы происходило географическое видообразование, нужна географическая изоляция между популяциями. Она зависит от нескольких физических и биологических факторов. Организмы, живущие на мелководье на окраине материка, имеют не много шансов попасть в условия географической изоляции, так как пригодные для них биотопы могут составлять непрерывную цепь. Но популяции того же вида, обитающие у побережий островов, скорее всего будут претерпевать географическую изоляцию, так как пригодные для них биотопы могут быть разделены расстоянием в десятки и даже сотни километров. Не удивительно поэтому, что на мелководье у островов Вест-Индии встречается гораздо больше видов на единицу площади дна, чем, например, вдоль восточного побережья Африки.

Поразительный пример географического видообразования представляют фауны морских беспозвоночных, обитающих на мелководье у атлантического и тихоокеанского берегов Панамского перешейка. Условия среды здесь практически одинаковы, но по обе стороны перешейка живут лишь некоторые виды. Перешеек уже несколько миллионов лет находится выше уровня моря и со времени своего последнего поднятия представляет собой барьер, разделяющий популяции морских видов. Постепенно в результате географического видообразования фауны двух побережий стали совершенно различными.

Иногда на основании изучения группы ископаемых видов, распределенных в соответствии с географическими условиями мест их обитания, удается сделать определенные палеогеографические выводы. Таким способом удалось очень точно проследить историю поднятий и опусканий Панамского перешейка за последние 120 млн. лет. Очевидно, периоды быстрого географического видообразования связаны с периодами тектонической активности.

<<   [1] ... [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] [23] [24] [25] [26] [27] ...  [76]  >>