Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

На фиг. 34, А, показано распределение размеров в коллекции 972 створок из мергелей Мульде с острова Готланд. Раковина остракод имеет две створки. Найдя целую раковину, Спьельднес считал ее за две створки. К сожалению, он не сообщает о том, сколько было левых и сколько правых створок, но нераспавшихся раковин было 41. Как и другие членистоногие, остракоды растут путем линьки, поэтому их скелеты должны группироваться по признаку размера. Первые три линочные стадии Beyrichia jonesi очень малы; на фиг. 34 они не отражены вследствие их плохой сохранности. Как правило, сброшенную при линьке створку или раковину невозможно отличить от створок и раковин, опустевших после смерти рачков. Сообщество из мергелей Мульде отличается от других ископаемых сообществ этого вида гораздо лучшей сохранностью. Заметим, что на фиг. 34, А каждый следующий пик ниже предыдущего. Видимо, это сообщество образовалось из локальной популяции при постепенном накоплении сброшенных и опустевших из-за смерти рачка раковин. Значит, здесь пригоден динамический подход.

В табл. 1 в двух левых столбцах представлены данные, на основе которых построен график 34, А. Если мы примем, что сохранились почти все створки, то полных раковин было вдвое меньше; их число в каждой размерной группе указано в третьем столбце. Прежде всего встает вопрос, какая доля раковин сброшена при линьке, а какая опустела после смерти. Рассмотрим возрастной класс 4, в котором 155 раковин (столбец 3). Можно считать, что каждый рачок, переживший возрастную стадию 4, оставил раковину возрастного класса 5, либо перелиняв (если он перешел в класс 6), либо погибнув. Значит, 105 раковин возрастной стадии 5 представляют всех сохранившихся особей, прошедших линьку на стадии 4. На стадии 5

Фиг. 34. Кривая выживаемости остракод Beyrichia jonesi, (мергели Мульде, силур, о-в Готланд, Швеция). А. Распределение размеров в коллекции из 972 створок 1204J. Пронумерованные пики соответствуют последовательным стадиям линьки. Б. Кривые выживаемости, построенные на основании графика А ([110], с изменениями). Сплошная кривая — результат динамического анализа при условии, что сохранились все сброшенные при линьке раковины. Пунктирная кривая — результат динамического анализа при условии, что сброшенные при линьке раковины не сохранились.

ТАБЛИЦА 1. Таблицы жизненного цикла силурийской остракоды Beyrichia jonesi

Подход	Возраст (число линек)	Число створок	Соответствующее число целых раковин	Число перелинявших особей	Число погибших за возрастную стадию	Число выживших к началу возрастной стадии	Число выживших к началу стадии из 1000 живых особей на первой стадии
Динамический; принимается, что все сброшенные при линьке раковины сохранились	4	309	155	105	50	155	1000
	5	210	105	73	32	105	677
	6	146	73	46	27	73	471
	7 8	92 75	46	38	8	46	297
			38	35	3	38	245
	9	70	35	21	14	35	226
	10	42	21	10	11	21	135
	11	19	10	0	10	10	65
Временной	4	309	155	0	50	155	1000
	5	210	105	0	32	105	677
	6	146	73	0	27	73	471
	7	92	46	0	8	46	297
	8	75	38	0	3	38	245
	9	70	35	0	14	35	226
	10	42	21	0	11	21	135
	11	19	10	0	10	10	65
Динамический; принимается, что сброшенные при линьке раковины не сохранились	4	309	155	0	155	483	1000
	5	210	105	0	105	328	679
	6	146	73	0	73	223	462
	7	92	46	0	46	150	311
	8	75	38	0	38	104	215
	9	70	35	0	35	66	136
	10	42	21	0	21	31	64
	11	19	10	0	10	10	21

перелиняли 73 особи. Так можно заполнить весь столбец 4. Число погибших в каждой возрастной стадии (столбец 5) получаем, вычитая число перелинявших особей (столбец 4) из общего числа раковин данной стадии (столбец 3). Общее число мертвых особей в пробе составляет 155; это число двустворчатых раковин. Вычитая из него 50 — число особей, погибших на стадии 4, — получаем 105 — число особей, доживших до стадии 5. Так можно рассчитать все цифры столбца 6. Для построения кривой выживаемости удобно рассчитать число выживших на 1000 особей, существовавших в начале первой рассматриваемой возрастной стадии, как это сделано на графике, приведенном на фиг. 31. Данные такого пересчета представлены в столбце 7. Построенная на их основе кривая выживаемости показана на фиг. 34, Б сплошной линией.

Геологические свидетельства того, что рассмотренное сообщество Beyrichia возникло в результате массовой смертности, отсутствуют.

Но для сравнения построим теперь кривую выживаемости по данным фиг. 34, А, пользуясь временным подходом. Предположим, что все сохранившиеся раковины принадлежат внезапно погибшим животным, а сброшенных при линьке раковин нет. Следовательно, мы принимаем, что в данном сообществе отражен состав популяции в какой-то момент времени. Значит, все особи одного возрастного класса появились на свет одновременно. Рассмотрим вторую группу цифр в табл. 1. Первые три колонки не изменились. Мы примем, что смертность во всех возрастных группах была одинаковой и что рождаемость во всей популяции не изменялась (оба предположения не всегда верны). Тогда если в 4-й возрастной группе 155 особей, то столько же их должно было бы быть в каждой сохранившейся возрастной группе. Меньшее число раковин в каждой старшей группе (столбец 3) — это число особей, доживших до начала соответствующей возрастной стадии (столбец 6). Число особей, погибших на той или иной возрастной стадии (столбец 5), равно числу выживших к началу этой стадии минус число выживших к началу следующей стадии.

Оказывается, что столбцы 5—7 и соответствующие кривые выживаемости, рассчитанные с использованием разных подходов, идентичны. Причина этого — вычитание линочных стадий при динамическом подходе. Поэтому для сообщества, включающего все сброшенные при линьке наружные скелеты, мы при правильном анализе должны получить те же результаты, что и для такого же сообщества, возникшего при массовой гибели организмов. Использование динамического подхода дало бы иные результаты, если бы мы применили его для анализа сообщества животных, не линяющих в ходе роста, например сообщества двустворчатых моллюсков или плеченогих. Посмотрим, к каким выводам мы придем, если примем, что сообщество остракод состоит только из постепенно накапливавшихся раковин мертвых животных, а сброшенные при линьке раковины не сохранялись. В этом случае число особей, погибших в течение каждой возрастной стадии (столбец 5), просто равнялось бы числу раковин в столбце 3; вычитать перелинявших особей не надо. Число особей, доживших до начала очередной возрастной стадии (столбец 6), было бы равно сумме числа погибших в течение этой стадии и числа погибших в течение всех последующих стадий. Цифры в столбце 7 рассчитываются, как и ранее. Кривая выживаемости, построенная по данным столбца 6, показана на фиг. 34, Б пунктиром. Рассчитанная на основе «безлиночного» подхода, она почти не отличается от кривой,, рассчитанной с помощью других подходов.

Судя по данным о сохранности, приводимым Спьельднесом, верен, очевидно, первый динамический подход. Но другой подход дал практически тот же результат. Если сохранность изученного сообщества настолько полна, как думает Спьельднес и как это следует из графиков, приведенных на фиг. 34, А, то мы получили точное представление о кривой выживаемости этого вида, по крайней мере в данном местообитании. Для нелиняющих видов кривая выживаемости, полученная путем динамического анализа, значительно отличалась бы от кривой, получившейся в результате временного анализа. Поэтому очень важно тщательно изучить, как образовалось исследуемое сообщество.

<<   [1] ... [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] [23] ...  [76]  >>