Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Описание внутреннего строения

Обсуждавшиеся выше методы, как правило, применяются для описания внешнего строения окаменелостей. Внутреннее утроение часто может быть не менее, а то и более важным, чем наружное, например строение кристаллов, слагающих раковину, или строение системы каналов в кости млекопитающего. Проблемы, возникающие при описании внутренних структур, в основном совпадают с проблемами описания внешней формы. Но решаются они с помощью иных методов. Как мы уже видели, информацию о внутренних структурах можно получить посредством специальных фотографических методов, например фотографирования в рентгеновских лучах. Образцы, непригодные для такого исследования, обычно распиливают или шлифуют и получают пришлифовку или тонкий шлиф. Пришлифовки исследуются в отраженном свете, тонкие шлифы — в проходящем.

Надо помнить, что постоянно появляются новые методики. Многие из них разрабатываются в областях науки, далеких от палеонтологии, но могут использоваться и при изучении внутреннего строения окаменелостей. История палеонтологии показывает, что иногда наибольших успехов дознается тот, кто сумел успешно применить к палеонтологическим проблемам методы, разработанные другими науками.

ГЛАВА III. Онтогенетическая изменчивость

Эта глава — первая в серии глав, посвященных проблемам описания и интерпретации изменчивости ископаемых. Различия между ископаемыми обусловлены бесчисленным множеством биологических и геологических причин. Один из самых важных чисто биологических факторов — различие в возрасте отдельных особей в момент их гибели. Две особи могли быть генетически идентичными и жить в одинаковых условиях, и все же их фоссилизированные остатки могут сильнейшим, образом различаться просто по той причине, что в момент гибели одна из них была старше другой. Это различие сводится не только к размерам. Как правило, рост сопровождается изменением формы. Особи, находящиеся на разных стадиях роста, могут настолько различаться, что в них иногда невозможно признать представителей одного и того же вида. Особенно сильны эти различия у организмов, у которых онтогенез (жизненный цикл) включает метаморфоз, например у членистоногих.

Изучать онтогенез необходимо для правильного определения видовой принадлежности данной окаменелости, для правильной оценки и интерпретации диапазона морфологической изменчивости у данного вида. Описание изменений морфологии организма в ходе онтогенеза не менее важно, чем общее описание взрослой формы, особенно для эволюционных исследований. Было бы недопустимым упрощением рассматривать эволюционный ряд как последовательность взрослых форм. Эволюцию следует представлять себе как последовательность онтогенезов.

Типы роста

Рост организмов — крайне сложное явление. Оно включает обычно несколько типов изменений, в том числе изменения размеров и числа клеток, разнообразия типов клеток и относительного расположения клеток. В течение жизни форма организма может изменяться резко (метаморфоз) или постепенно.

У всех организмов, имеющих прочный скелет для опоры, защиты или прикрепления мышц, размеры скелетных структур должны увеличиваться по мере роста мягких тканей. Известны четыре типа постэмбрионального роста скелета.

ПРИРАЩЕНИЕ (АККРЕЦИЯ) СУЩЕСТВУЮЩИХ ЧАСТЕЙ

У большинства раковинных моллюсков размер скелета увеличивается просто в результате того, что к раковине добавляется в течение жизни новый материал. Преимущество этого способа состоит в том, что материал, отложенный на более ранних стадиях онтогенеза, продолжает использоваться и в дальнейшем; недостаток же его состоит в обязательном сохранении ювенильной раковины, которая становится частью взрослой. Хороший пример такого роста представляют раковины брюхоногих (фото IX и фиг. 11). Спиральную раковину брюхоногих можно рассматривать как конусообразную полую трубку, закрученную вокруг оси. По мере роста животного новый материал прибавляется к краям устья — отверстия трубки. Часто видны линии нарастания, параллельные краям устья. Они показывают ход роста. Взрослый брюхоногий моллюск занимает, как правило, всю свою раковину, и форма его мягкого тела представляет собой фактически внутренний слепок раковины.

Рост путем аккреции встречается у многих других групп животных, особенно у тех, которые обладают наружным скелетом, служащим в основном для защиты животного и прикрепления мышц.

ДОБАВЛЕНИЕ НОВЫХ ЧАСТЕЙ

У организмов, скелет которых состоит из множества однородных элементов, тесно сочлененных между собой или рыхло Лежащих в мягкой ткани, рост скелета обычно идет путем прибавления к нему новых частей. Так, жесткий панцирь большинства морских ежей состоит из нескольких тысяч тесно сочлененных кальцитовых пластинок, расположенных радиальными рядами от одного полюса шаровидного скелета до другого. Рост идет в основном за счет постоянного добавления новых пластинок. График, приведенный на фиг. 16, показывает зависимость числа таких пластинок в участке одного из рядов от размера скелета у разновозрастных особей одного вида морских ежей. Отметим, что скорость увеличения числа пластинок с увеличением размера скелета изменяется. Важно, что новые пластинки Морских ежей всегда появляются в одном месте, а именно на верхнем конце ряда.

У многих других организмов в процессе роста также появляется новые части скелета. На фиг. 17 показаны некоторые стадии онтогенеза трилобита; одно из самых заметных онтогенетических изменений — постепенное появление новых сегментов торакса.

Фиг. 16. Зависимость между числом пластинок и размером панциря морского ежа Dendraster [47]. Данные получены путем подсчета числа пластинок в одной и той же части ряда у нескольких особей из одной рецентной популяции. Скорость добавления новых пластинок (как функция увеличения размера) снижается в ходе онтогенеза

ЛИНЬКА

На примере панциря трилобита, показанного на фиг. 17, можно познакомиться еще с одним способом роста, заключающимся в периодическом сбрасывании всего наружного скелета и образовании нового, более крупного, соответствующего увеличенным размерам мягких частей тела. На фиг. 18 показано соотношение длины и ширины головного щита у группы особей одного вида трилобитов. Совершенно очевидно, что результаты измерений распадаются на несколько групп, каждая из которых соответствует очередной линьке. Разброс точек внутри каждой группы объясняется небольшими различиями по размерам и форме между животными, находящимися на одной стадии роста. Особи, попадающие по своим параметрам в промежуток между двумя группами, редки.

Рост скелета путем линьки имеет большие преимущества по сравнению с двумя рассмотренными механизмами. При линьках скелет личинки не обязательно должен включаться в скелет взрослой особи. Поэтому такой способ допускает значительные изменения формы в процессе роста. Но способ роста путем линьки имеет и важный недостаток: периоды линек довольно опасны для организма. В это время он лишен защиты и, кроме того, на полную смену скелета тратится значительное количество энергии.

Фиг. 17. Четыре стадии онтогенеза трилобита Paradoxides [233]. В онтогенезе значительно изменяется форма существующих частей и добавляются новые части.

Рост путем линьки более всего распространен среди организмов, обладающих скелетом. Но численный перевес линяющих организмов над нелиняющими объясняется просто: этот способ роста характерен для членистоногих, составляющих около трех четвертей всех современных видов животных. Линька встречается и в других группах животных, обычно при метаморфозе от личиночной стадии к взрослой.

Фиг. 18. Онтогенез головного щита ордовикского трилобита Trinodus, отраженный в увеличении длины и ширины [83]. Неравномерность распределения точек на диаграмме связана с периодическими линьками

МОДИФИКАЦИЯ

Этот способ роста наиболее обычен при образовании некоторых костей высших позвоночных. Сложный процесс замещения и перестройки скелетного материала сопровождается не только увеличением размера, но и изменением формы и строения кости. Этому способу роста присуще преимущество линочного способа — форма скелета каждой данной стадии роста почти не зависит от предыдущих стадий. Вместе с тем этот способ лишен недостатка, характерного для линьки, — нет связанных с линьками периодов полной беззащитности.

Строго классифицировать организмы по способам роста их скелетов трудно, главным образом потому, что у многих организмов используется комбинация описанных выше основных механизмов. На фото X показаны два ряда пластинок из панциря морского ежа. Как мы видели, основной способ увеличения размеров панциря морских ежей — появление новых пластинок. Но существующие пластинки также растут, по краям к ним прибавляется новый материал. Основные периоды роста отмечены линиями нарастания, по которым можно проследить изменения размера и формы пластинок. Некоторые линии нарастания являются годовыми.

<<   [1] ... [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [15] [16] ...  [76]  >>