Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Некоторые особенности онтогенеза колониальных организмов

До сих пор мы рассматривали организмы, у которых отдельные особи живут самостоятельно. Из колониальных организмов в ископаемом состоянии чаще всего встречаются кишечнополостные и мшанки.

У колониальных кораллов отдельные кораллиты часто образуют общий скелет. Влияние такого образа жизни хорошо заметно, если сравнить особь из центра колонии с особью с периферии. Онтогенез особей, расположенных на периферии, вследствие меньшей скученности может сильно отличаться от развития особей, сжатых со всех сторон другими. (Иногда сходное явление отмечается у неколониальных организмов, например у устриц, живущих иногда так тесно, что рост каждой особи влияет на форму соседей.)

У колониальных кораллов основатель колонии должен прикрепиться к какому-то твердому субстрату, например к камню, пустой раковине другого организма или даже к мертвому кораллу. При росте колонии новые особи прикрепляются к старым ее частям. Ход онтогенеза каждой особи сильно зависит от того, на какой стадии онтогенеза всей колонии он имеет место.

В некоторых колониях (в том числе у кораллов и мшанок) существует морфологическая и физиологическая дифференциация особей, т. е. некоторые особи приспособлены для выполнения определенных специализированных функций, скажем размножения или защиты, и их деятельность идет на пользу всей колонии. Такие особи могут генетически отличаться от других, но могут и не иметь генетических отличий. Они могут отличаться от остальных особей так сильно, что их онтогенез позволительно рассматривать отдельно от онтогенеза колонии.

ГЛАВА IV. Популяция как целое

Все виды животных и растений обладают изменчивостью; даже между генетически идентичными близнецами имеются небольшие различия, объясняющиеся различиями внешней среды и случайностями. Из-за существования изменчивости описание вида нельзя основывать на описании одной особи.

Популяции в биологии

Для большинства видов характерно прерывистое и неравномерное географическое распространение. Разного рода случайности, неравномерное распределение подходящих местообитаний, стадное поведение и географические преграды обусловливают образование разобщенных групп. На фиг. 26 показано прерывистое распределение одного вида наземных растений. Для наших целей можно определить популяцию как группу особей, живущих достаточно близко друг от друга, так что каждая особь имеет примерно одинаковые шансы скреститься с какой-то особью другого пола. (Сходным образом часто определяют термины локально скрещивающаяся популяция и дем.) Популяция обладает общим генофондом. Генофонды соседних популяций вида могут быть частично или полностью изолированы. Если две популяции скрещиваются, то говорят, что между ними существует поток генов.

Разделение видов на отдельные популяции наглядно выражено на островах Вест-Индии и других группах островов. Приуроченность к островам неизбежно делит наземные виды на генетически изолированные популяции. Подобным же образом многие морские организмы связаны с мелководьем и потому изолированы от своих сородичей, живущих вокруг других островов. Это крайние случаи, но сходную картину распределения организмов можно обнаружить во всей биосфере. Кроме того, даже если географические преграды отсутствуют, удаленность между разными частями ареала прерывает поток генов.

Фиг. 26. Пятнистое распределение растений Clematis fremontii. Точки (внизу слева) — отдельные растения Заметьте, что пятнистость распределения проявляется в разных масштабах (крупные скопления состоят из мелких)

Индивидуальная изменчивость внутри популяций

OHTOГЕНЕТИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ

В предыдущей главе мы рассматривали изменения, происходящие с отдельной особью в процессе онтогенеза. Очевидно, что в любой популяции в каждый данный момент существует изменчивость, обусловленная возрастными различиями Особи популяции должны различаться по крайней мере своей величиной.

Фиг. 27. Зависимость между возрастом и размером в популяции [35]. Распределения длины раковины в популяции Mytilus eduhs из Госфорд Бэй, Шотландия Из популяции брали пробу в апреле 1961 г (заштрихованная диаграмма) и в ноябре того же года (незаштрихованная диаграмма) Пики слева на обеих диаграммах соответствуют более молодым моллюскам

У видов с достаточно хорошо выраженной сезонностью размножения изменчивость размеров может сильно зависеть от времени года На фиг 27 показано распределение частот (гистограммы) размеров особей в живущей популяции двустворчатого моллюска Mytilus eduhs в апреле и ноябре одного года Размножение этого вида происходит в течение короткого периода Апрельская гистограмма составлена на материале пробы, взятой сразу после интенсивного оседания личинок, и на ней ясно можно видеть две группы пиков (бимодальное распределение) мелкие, только что осевшие особи дают резкий пик слева, а остальная популяция (состоящая из особей однолетнего возраста и более) дает широкую группу пиков справа. Две группы пиков имеются и на ноябрьской гистограмме, но здесь оба пика сдвинуты вправо, поскольку большинство особей в популяции увеличилось в размерах Левый пик стал значительно ниже, так как некоторые из молодых особей погибли, и шире, так как скорость роста особей различна.

Фиг. 28. Pyrgo fischeri (рецентный вид) [51]. А — Вид со стороны апертуры. Б — Вид сбоку. В — Экваториальное сечение мегасферической (возникающей при бесполом размножении) раковины. Г — Экваториальное сечение микросферической раковины (половое поколение). На Б и Г — некоторые камеры пронумерованы.

Средний возраст популяции может влиять не только на изменчивость размеров. В предыдущей главе мы говорили о плеченогом, у которого форма раковины систематически изменялась в течение жизни (фиг. 19). Всякое описание формы особей в популяции будет сильно зависеть от соотношения особей разного возраста в данной выборке.

Некоторые таксономические группы характеризуются сложным жизненным циклом, дающим разные типы онтогенетической изменчивости. Например, большинство видов форамннифер имеет жизненный цикл, в котором половое размножение сменяется бесполым. Поэтому многие виды диморфны. Формы, появившиеся в результате полового размножения, обычно крупнее, хотя они вырастают из очень маленькой зародышевой камеры. Особи, появившиеся путем бесполого размножения, мельче, но развиваются из более крупной зародышевой камеры. На фиг. 28 показаны обе формы распространенного кайнозойского рода Pyrgo. Некоторые камеры пронумерованы, чтобы облегчить сравнение. Диморфизм особенно сильно выражен у крупных видов форамннифер. У них форма, появившаяся в результате полового размножения, может быть крупнее другой в пять раз.

НАСЛЕДСТВЕННЫЕ РАЗЛИЧИЯ

У большинства раздельнополых организмов особи противоположного пола различаются морфологически. Это — следствие основных генетических различий. На скелетах одних организмов половой диморфизм не отражается, тогда как у других организмов он отчетливо выражен. На фиг. 29 показан пример предполагаемого полового диморфизма у различных аммонитов. Раковины обоих полов различаются размерами, внешней скульптурой и формой устья. Различия здесь примерно столь же велики, как между разными видами и родами, и потому особи разного пола могут быть ошибочно отнесены к разным видам. Доказывая, что данные окаменелости представляют собой разнополые особи одного вида, палеонтолог должен учитывать такие признаки, как совместная встречаемость и относительная численность обеих форм.

Фиг. 29. Половой диморфизм — выражение генетической изменчивости [21]. Аммониты из среднеюрских отложении Англии обладают различиями, которые интерпретируются как свидетельства полового диморфизма Каждая крупная («макроконховая») форма считается диморфом мелкой («микроконховой»), изображенной под ней Названия были даны этим формам еще до того, как был понят смысл морфологических различий между ними Все формы были отнесены к одному роду, но к разным подродам (их названия даны в скобках) и видам

<<   [1] ... [9] [10] [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] ...  [76]  >>