Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Один и тот же географический элемент может представлять собой преграду для обмена генами между популяциями одного вида и не служить такой преградой для другого вида. Потенциал расселения организма — важный биологический фактор, влияющий на географическое видообразование. Некоторые виды на протяжении всего жизненного цикла очень ограничены в возможностях передвижения. В таком случае такой фактор, как расстояние, приводит к полной изоляции отдельных популяций вида. Например, у брюхоногого моллюска Purpura lapillus оплодотворенные яйца в течение всего периода своего развития остаются на дне моря, а взрослая особь за всю свою жизнь может переместиться всего на несколько метров. Расселение идет буквально «черепашьим шагом», ускоряясь только за счет случайных факторов — штормов или прикрепления к дрейфующему плавнику.

У других видов того же рода совсем иной способ размножения: из оплодотворенных яиц выходят свободноплавающие личинки, ведущие планктонный образ жизни целых 6 недель. У этих видов потенциал расселения чрезвычайно высок, и не удивительно, что для них в меньшей степени характерно географическое видообразование, чем для Purpura lapillus.

Расселительный потенциал может сильно различаться даже у близкородственных видов, и поэтому палеонтологу важно знать расселительные возможности организмов. По раковине брюхоногого или двустворчатого моллюска часто можно узнать, обладал ли организм свободноплавающей стадией, — для этого надо изучить личиночную раковину, сохраняющуюся у вершины взрослой. Следовательно, по морфологии палеонтолог может узнать кое-что о потенциале расселения.

Биологические методы разграничения видов

На практике проблема различения видов обычно сводится к следующему вопросу: считать ли две морфологически различающиеся популяции разными видами или же это таксоны низшего ранга (например, подвиды)? Здесь биологу больше всего помогает общепринятое положение, согласно которому морфологически различные популяции могут быть симпатрическими только в том случае, если они принадлежат к разным видам. Конечно, при этом подразумевается, что разделение одного вида на два или большее число видов без репродуктивной изоляции — настолько редкое событие, что его нс стоит принимать во внимание. Рассуждая таким образом, биолог, когда ему доводится встретить два морфологически различающихся организма с перекрывающимися ареалами, довольно уверенно делает вывод, что эти организмы относятся к двум разным видам.

Почти все аллопатрические популяции обладают некоторыми различиями — морфологическими, физиологическими, этологическими пли экологическими. Оценивая вероятность репродуктивной изоляции в случае двух подобных популяций, палеонтолог основывается главным образом на сравнении со степенью различий между популяциями, встречающимися симпатрически и потому с уверенностью относимыми к разным видам. Такой способ разграничения видов нс всегда надежен. Все согласны, что есть очень слабо различающиеся виды (так называемые «виды-двойники»), а есть виды, различающиеся настолько, что сомнения в обоснованности придания им статуса вида не возникает.

В общем степень различий между видами внутри каждой эволюционной группы довольно постоянна, так что специалист постепенно приобретает опыт, помогающий ему интерпретировать видовые различия между аллопатрическими популяциями. Кроме того, большинство современных видов обладает достаточно четкими отличиями, так как эти виды давно находятся в репродуктивной изоляции и успели приобрести множество заметных отличительных признаков.

Тот факт, что выделение видов в значительной степени основано на опыте исследователя, нашел выражение в неофициальном, но поразительно действенном определении вида: «вид является видом, если это признает опытный специалист».

В выделении видов может помочь также географическое распределение аллопатрических популяций. Если популяции разделены уже давно, то шансы на завершение процесса видообразования у них выше, чем у популяций, живущих в тесной близости и не испытавших продолжительной географической изоляции. Поэтому таксономисты часто обращаются к биогеографии. С определенным основанием можно сказать, что популяции, разделенные большим расстоянием, относятся к разным видам, даже если морфологические различия между ними не очень велики. Такой подход может быть весьма полезным в качестве вспомогательного, но если выделять виды только на основании географической разделенности, то это может привести к значительным затруднениям.

Подводя итог, можно сказать, что при определении границ между видами биолог опирается в основном на фенотипические различия между популяциями. Иногда он использует данные биогеографии, иногда ему помогает симпатрическое распространение исследуемых популяций. Биологическое разграничение видов прежде всего является интерпретацией эволюционной истории изучаемого организма.

В разное время появлялись предложения расстаться с системой, основанной на определении вида, которое редко может применяться объективно; говорили, что это определение надо заменить другим, основанным на морфологии, в котором границы между видами будут установлены произвольно, с помощью статистических методов. Для этой цели предлагались различные определения «морфологического вида». Так, предлагалось считать разными видами две популяции, статистически достоверно различающиеся по одному или нескольким морфологическим признакам. Такая система привлекательна тем, что позволяет избавиться от многих практических проблем.

Подобные предложения никогда не получали всеобщей поддержки, в основном потому, что результаты эволюционного процесса не соответствуют условным границам между видами. Во многих случаях было показано, что различие между популяциями, достаточное для репродуктивной изоляции, лишь весьма приближенно коррелирует с абсолютной степенью различий между популяциями. Однако совершенно несомненно, что репродуктивная изоляция — основное условие разделения массы организмов на дискретные адаптивные единицы. Поэтому таксономисты считают, что лучше описывать результаты эволюции теоретически безупречным, хотя и с трудом приложимым на практике методом, чем методом, теоретически неверным, основанным на соглашении.

Проблема вида в палеонтологии

Если бы мы могли построить трехмерную модель эволюции живого, так чтобы время было отложено по вертикальной оси, а эволюционные различия между группами выражались бы в расстоянии между ними по горизонтали, то получилось бы нечто вроде сложного разветвляющегося кверху дерева. Изучая живые формы, биолог видит только горизонтальную, двумерную верхнюю плоскость дерева — верхушки самых высоких ветвей. Другими словами, он не имеет дела с эволюционными рядами (кроме очень коротких, в которых происходят незначительные эволюционные изменения). Биологические виды явственно различаются между собой потому, что эволюционные ряды, к которым они принадлежат, уже долгое время репродуктивно изолированы один от другого. Если какой-то ряд расщепляется в настоящее время, то, как мы видели, определить, имеется ли репродуктивная изоляция между зарождающимися видами или ее нет, оказывается делом весьма нелегким.

Палеонтолог должен учитывать еще одно измерение — время, и потому в палеонтологии невозможно применять общепринятое биологическое определение вида (основанное на репродуктивной изоляции) и в то же время рассматривать виды как дискретные реально существующие единицы. Отсюда возникла так называемая «проблема вида в палеонтологии». В биологии аналогичная проблема возникает из-за существования клин и кольцевых перекрываний, но эти явления встречаются не настолько часто, чтобы создавать большие затруднения.

Предложено множество различных подходов к определению и распознаванию ископаемых видов. Некоторые исследователи полагают, что биологическая концепция вида должна быть отброшена в основном потому, что ее невозможно применить к эволюционному континууму; кроме того, невозможно судить о репродуктивной изоляции ископаемых видов. По-видимому, большинство палеонтологов если и стоит за применение биологической концепции вида, то лишь в непрямой и неполной форме. Па практике это можно осуществить, относя к ископаемому виду лишь те экземпляры, которые, по мнению палеонтолога, принадлежали бы к одному «биологическому» виду, если бы жили в одно время. Мы подчеркивали, что, хотя биолог определяет виды, основываясь на генетических соображениях, распознает он их чаще всего с помощью морфологических критериев. Палеонтолог может поступать так же, опираясь на степень морфологических различий между биологическими видами (желательно — видами рецентной группы, близкородственной изучаемой ископаемой группе).

Но остается одна существенная проблема: коль скоро мы определили количественно морфологическую изменчивость внутри вида, где провести границы между видами одного эволюционного ряда? На фиг. 43 показаны три возможных решения для случая простого эволюционного разветвления. Некоторые исследователи предпочитают проводить границы между видами в точках ветвления, с тем чтобы избежать ситуации, изображенной на фиг. 43, Б. Поскольку добавляется еще одно измерение — время, — некоторые исследователи используют для видов, представляющих условно отграниченный отрезок эволюционного ствола, специальный термин, например «последовательный вид» (successional species) или «палеонтологический вид» (paleospecies)¹.

¹ В.Г. Гептнером предложен термин «фратрия». — Прим. перев.

Фиг. 43. Три возможных способа подразделения ископаемого разветвляющегося филогенетического ряда на три или четыре вида (из [199], с изменениями)

<<   [1] ... [17] [18] [19] [20] [21] [22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] ...  [76]  >>