Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Фиг. 4. Соотношение между возрастом пород и мощностью их вскрытой толщи [80]

Но вернемся к вопросу о том, почему мы знаем всего 130 000 ископаемых видов. При сопоставлении диаграмм, представленных на фиг. 2, становится очевидным, что незначительность этого числа нельзя полностью объяснить предположением о возрастании разнообразия в процессе эволюции.

В течение геологического времени виды вымирают и сменяются другими. Предприняты попытки оценить среднюю скорость такой смены видов. Например, Тейхерт [213] рассчитал, что все виды полностью сменяются новыми примерно за 12 млн. дет. Симпсон [196] выражает скорость смены видов средней продолжительностью существования отдельных видов. По его мнению, между возникновением и вымиранием вида проходит в среднем 2,75 млн. лет. Правда, он тут же замечает, что на самом деле время существования вида может составлять от 0,5 млн. до 5,0 млн. лет. Оценки такого рода, как мы видим, неточны.

Если принять, что сейчас на Земле имеется 4,5 млн. видов растений и животных, что это число на протяжении фанерозоя существенно не изменялось и что оценка Симпсона (2,75 млн. лет) верна, то можно рассчитать, сколько видов жило на Земле за 600 млн. лет, прошедших с начала кембрия:

Сравнивая эту оценку с числом известных ископаемых видов (130000), мы видим, что в палеонтологической летописи сохранились следы всего 0,013% всех видов, живших в фанерозое.

Делались и другие оценки числа видов. Симпсон попытался рассчитать, сколько видов обитало на Земле за всю историю жизни, и получил цифры от 50 млн. до 4 млрд. Грант [70] полагает, что с начала кембрия на Земле существовало не менее 1,6 млрд, видов. По более новой оценке Дарема [49], только имевших шансы сохраниться морских организмов было за это время не менее 4, а может быть и 10 млн.

Какую бы оценку мы ни сочли верной, ясно, что палеонтологам удалось открыть лишь крайне малую часть древнего органического мира.

Вымершие и рецентные виды

В некоторых руководствах можно найти таблицу распределения видов по таксонам. Среди новых книг такие данные можно найти у Истона [51], который перечисляет ископаемых и рецентных животных, и у Гранта [70], рассматривающего все известные рецентные организмы. Число видов в разных систематических группах оценивают по литературным источникам. Эти оценки часто крайне неточны. Во всяком случае ясно, что между разными типами и классами виды распределены неравномерно. Кроме того, как правило, известно гораздо больше ныне живущих представителей какого-то типа или класса, чем вымерших. Однако некоторые группы в прошлом имели больше видов, чем сейчас. Так, известно около 10 000 ископаемых и всего около 400 рецентных видов головоногих моллюсков.

При составлении таблиц числа видов в первую очередь важно знать следующее: в какой мере окаменелости могут дать представление об истинной картине органического мира далекого прошлого? Как изменился состав органического мира? Насколько избирательность сохранения ископаемых остатков исказила палеонтологическую летопись?

Около трех четвертей известных современных видов — животные, и около трех четвертей из них (850 000) — насекомые. Но ископаемых видов насекомых известно всего 12000 (самые древние относятся к девону), и не потому, что раньше видов насекомых было меньше, чем теперь, а потому, что обычные местообитания насекомых не благоприятствуют захоронению их остатков. В зольнхофенских известняках встречается около 180 видов насекомых (это, кстати говоря, примерно одна четверть всех найденных в Зольнхофене ископаемых видов). Много других видов ископаемых насекомых найдено в нескольких месторождениях янтаря, который служит прекрасной средой для захоронения насекомых. Но янтарь редок.

Важно подчеркнуть следующее. В тех случаях, когда мы находим хорошо сохранившиеся остатки фауны насекомых, мы видим, что они разнообразны, что фауну составляют насекомые с широким спектром морфологических адаптаций к самым разным экологическим условиям. В своем фундаментальном обзоре ископаемых насекомых Карпентер [24] пишет:

«Изучение фауны каменноугольного периода показывает, что разнообразие насекомых поразительно велико... Я уверен, что мы еще только начинаем знакомиться с фауной насекомых позднего карбона... Если бы такое же число рецентных видов было собрано из нескольких изолированных местностей, то, конечно, мы не смогли бы по этой коллекции составить верное представление обо всем разнообразии современной фауны насекомых. Поэтому не исключено, что вымершие отряды насекомых, каменноугольного периода не уступали современным крупным отрядам по разнообразию и распространенности».

Итак, можно сделать следующий вывод: скудость палеонтологической летописи насекомых связана в первую очередь с тем, что они плохо сохраняются. Например, почти полное отсутствие остатков насекомых в пластах меловой системы скорее всего объясняется тем, что в это время насекомые обитали в условиях, не благоприятствовавших сохранению их остатков.

Как уже отмечено, лишь для немногих таксономических групп число известных ископаемых видов превышает число рецентных. Особенно много ископаемых видов среди головоногих и морских лилий. Заметен перевес вымерших форм также и среди плеченогих, двустворчатых моллюсков и морских ежей. Совершенно очевидно, что с течением времени в ходе эволюции, разнообразие головоногих уменьшилось. Раковины головоногих — самые обычные ископаемые во многих подразделениях фанерозоя (особенно они многочисленны в мезозое Западной Европы). На протяжении почти всего мезозоя головоногие процветали, выделяясь как числом видов и морфологических типов, так и числом экземпляров. В современных морях раковинные головоногие представлены немногими формами. Конечно, мезозой можно с полным основанием назвать «эрой головоногих»..

В морях палеозойской эры процветали тысячи видов морских лилий и плеченогих. Современная бедность этих групп может быть объяснена только оскудением в ходе эволюции (вымиранием).

Фиг. 5. Изменения разнообразия четырех групп животных со временем [73]

История двустворчатых моллюсков и морских ежей выглядит несколько иначе. Мы видим неуклонное возрастание числа видов с ходом геологического времени. Следовательно, число ныне живущих видов должно превышать число видов, живших в любой момент геологического прошлого. Общее число вымерших видов, относящихся к этим группам, превышает число ныне живущих видов, но это объясняется просто тем, что остатки двустворок и морских ежей накапливались в течение очень долгого времени.

Важно отметить, что представители групп, в которых ископаемых видов больше, чем современных, имеют твердый скелет, увеличивающий шансы на сохранение.

На фиг. 5 показано наблюдаемое разнообразие некоторых групп животных в течение геологической истории. Мы уже говорили об уменьшении разнообразия брахиопод, начавшемся с середины палеозоя. Разнообразие иглокожих возросло в палеозое, явно уменьшилось в триасе и затем неуклонно возрастало с юрского периода до наших дней. Бимодальное распределение отражает сложность рассматриваемой группы: в палеозое дали пик стебельчатые иглокожие (особенно морские лилии), а второй подъем, начавшийся в юрском периоде, связан с эволюционной радиацией неприкрепленных иглокожих, например морских ежей и морских звезд.

Кривая разнообразия пресмыкающихся (фиг. 5) имеет два пика — один в позднем палеозое и второй в меловом периоде. Резкий спад в конце мелового периода соответствует вымиранию динозавров и сопровождается впечатляющим ростом разнообразия млекопитающих.

Бедность палеонтологической летописи какой-либо группы организмов может свидетельствовать или о том, что остатки организмов плохо сохранялись, или о том, что данная группа отличалась небольшим разнообразием. Богатство палеонтологической летописи может быть обусловлено повышенной способностью данной группы сохраняться в ископаемом состоянии, уменьшением разнообразия группы с течением времени или, наконец, просто тем, что остатки накапливаются в течение длительного периода эволюции. Выяснение соотношения между имеющимися палеонтологическими данными и реальной картиной древней жизни — одна из важнейших задач палеонтологии.

Число особей

Наше понимание палеонтологической летописи можно дополнить, рассматривая современных животных и растения как потенциальные ископаемые. При этом следует принимать во внимание численность особей (обилие) и число видов (разнообразие). Число особей одного вида может составлять от нескольких сот до многих миллионов и даже миллиардов. И каждая особь — потенциальная окаменелость.

2 дна сублиторали (полуостров Кии, Япония) [271]. Это двустворчатые моллюски Macorna incongrua (крупные) и Cardium hunger jordi (мелкие), а также лопатоногий моллюск Dentalium octangulatum">

Фиг. 6. Животные, собранные при драгировании с 0,25 м² дна сублиторали (полуостров Кии, Япония) [271]. Это двустворчатые моллюски Macorna incongrua (крупные) и Cardium hunger jordi (мелкие), а также лопатоногий моллюск Dentalium octangulatum

<<   [1] [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] ...  [76]  >>