Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Совершенно другой способ описания онтогенетических изменений — метод преобразования координат. Он особенно подходит для описания и истолкования сложных изменений целого организма или его структуры. На фиг. 21 показаны очертания, характерные для двух стадий развития трилобита. Изображения даны таким образом, чтобы величины обеих стадий были сопоставимы. Тогда лучше заметны связанные с онтогенезом изменения формы. На изображение первой стадии наложена условная сетка координат. Изображение второй стадии покрыто той же сеткой, но здесь она деформирована в соответствии с изменением морфологии, происшедшим в онтогенезе.

Метод преобразования координат впервые предложил в своем классическом труде «О росте и форме» д’Арси Томпсон. Этот метод использовался редко, так как он очень трудоемок и, кроме того, при построении деформированной решетки в рисунок вносится элемент субъективности. Положение дел изменилось после того, как начали использоваться быстродействующие ЭВМ. Сейчас их применение в сочетании с разработанными в других областях науки методами «анализа огибающей» позволяет палеонтологу с большей точностью и быстротой строить.

Фиг. 21. Онтогенез трилобита, представленный методом преобразования координат [147]. Условная сетка координат X — Y была наложена произвольно на очертания стадии А и были отмечены точки пересечения координатных линии Затем соответствующие точки были найдены на рисунке стадии Б и по ним была нарисована деформированная сетка Таким образом, деформированная сетка отражает пространственные морфогенетические изменения, происшедшие при переходе от стадии А к стадии Б деформированные сетки д’Арси Томпсона, а также давать более точное математическое описание изменений формы

Темп роста

Некоторые растения и животные растут очень быстро, другие — очень медленно. Так, у человека рост останавливается обычно примерно в двадцать лет. У обезьян рост завершается примерно за два года. Онтогенез других организмов, например насекомых, может полностью заканчиваться в течение нескольких недель, а то и дней. Различия эти в основном наследственные, т. е. выработались в процессе эволюции и находятся под генетическим контролем. Но все организмы обладают и некоторой изменчивостью темпа роста. Эта изменчивость не подчиняется генетическому контролю, а зависит от условий, в которых живет организм. До некоторой степени скорость роста зависит от биологических и физических факторов среды: питания, плотности популяции и т. д. Для описания возможной степени ненаследственной изменчивости морфологического признака или скорости его увеличения генетики используют термин «норма реакции».

Почти у всех организмов скорость роста меняется со временем, т. е. в ходе онтогенеза. Эта изменчивость в основном контролируется генетически, но в какой-то мере зависит и от условий среды, т. е. имеет свою норму реакции. Типичная динамика роста во времени показана на фиг. 22. По оси ординат отложен размер гипотетического животного, по оси абсцисс — время. Сначала размер увеличивается медленно, затем быстрее, а потом рост сильно замедляется и на последних стадиях почти прекращается. Второй график, приведенный на фиг. 22, яснее иллюстрирует эти изменения скорости роста. Здесь на оси ординат отложена скорость роста (первая производная размера по времени), а на оси абсцисс — время. Математик сказал бы, что вторая кривая отражает изменение крутизны первой кривой На третьем графике фиг. 22 показана скорость изменения крутизны первой кривой, и, следовательно, он представляет вторую производную размера по времени.

Фиг. 22. Обобщенные графики ростаорганизма (изменение размера S со временем t) [129].

Такой тип роста весьма распространен среди растений и животных, и его можно считать самым обычным, однако рост некоторых животных отклоняется от этого образца. Различия касаются главным образом формы верхней части кривой, приведенной на первом графике. Например, у большинства млекопитающих кривая роста сглаживается. Организм может жить еще долгое время, когда его рост прекращается, то есть кривая становится почти горизонтальной. Период после завершения роста называют обычно зрелостью или взрослой стадией онтогенеза Но у большинства растений и беспозвоночных животных рост продолжается всю жизнь (хотя и сильно замедляется), поэтому тут трудно строго выделить взрослую стадию. В лучшем случае можно выделить стадию, на которой рост уже в основном завершен, хотя и не прекратился.

Измерив рост конкретного организма, мы редко получаем идеальную кривую, показанную на фиг. 22. Дело в том, что норма реакции для скорости роста, как правило, довольно широка. Если во время развития организма вдруг происходит улучшение питания, кривая может сместиться вверх, потеряв плавность. Изменчивость, связанная с условиями среды, может быть настолько значительной, что маскирует всю картину изменения размера со временем.

Независимо от изменения условий среды в ходе онтогенеза разные части организма растут обычно с разной скоростью. Мы уже видели это на примере плеченогих (фиг. 19), у которых длина и ширина увеличиваются с разной скоростью. Скорости роста различных частей животного тесно координированы. Если в результате изменения условий среды скорость роста одной части уменьшается, то соответственно замедляется рост другой части организма. Общеизвестно изменение в онтогенезе относительного размера головы человека: в процессе роста человека его голова становится относительно меньше, так как она растет не так быстро, как почти все остальное тело. Отношение размера головы к размеру других частей тела на одних и тех же стадиях онтогенеза человека всегда одинаково, хотя факторы среды могут усиливать или тормозить общий рост. Преимущества координированного роста с эволюционной точки зрения ясны. Работа всего организма в значительной степени зависит от поддержания баланса между размерами и пропорциями разных его частей. Если бы скорости роста разных частей тела контролировались независимо, то в результате обычного изменения скорости роста, вызванного средой, возникали бы нежизнеспособные организмы.

Явление координации роста различных частей организма крайне важно и с палеонтологической точки зрения. Такая координация позволяет нам пренебречь фактором абсолютного времени и изучать развитие организма и изменение его формы безотносительно ко времени, не пытаясь определить продолжительность развития. Это положение иллюстрируется графиками, приведенными на фиг. 19 и 20. В обоих случаях мы получили немало сведений об онтогенезе организмов, не имея понятия об абсолютной скорости роста.

Почти при любом палеонтологическом исследовании онтогенеза измеряется изменение одного морфологического признака по отношению к изменению другого. Можно выделить два основных типа роста: изометрический и анизометрический. При изометрическом росте соотношение между размерами двух частей организма (X и Y) в ходе онтогенеза не меняется (фиг. 23, А и Б) в отличие от того, что наблюдается при анизометрическом росте (фиг. 23, В и Г). Иными словами, при изометрическом росте форма организма остается неизменной, тогда как при анизометрическом она изменяется. На фиг. 23 показаны две разновидности изометрического роста. При изометрическом росте, описываемом графиком А, обе части растут с совершенно одинаковой скоростью. В этом случае график роста имеет вид прямой, наклоненной к обеим координатам под углом 45°. При второй разновидности изометрического роста (фиг. 23, Б) одна часть растет быстрее другой, но соотношение между ними остается постоянным; график имеет вид прямой, наклоненной к координатам под разными углами. На графике В показан анизометрический рост, при котором часть X сначала растет быстрее части Y, а затем начинает расти медленнее; график роста имеет вид кривой. График Г отличается от остальных тем, что если продлить его, то он не пройдет через начало координат. Здесь, как и на графике В, форма в процессе роста изменяется, т. е. рост анизометрический. В общем рост является изометрическим, если его график представляет собой прямую, проходящую через начало координат (или через начало координат проходит продолжение этой прямой). Во всех других случаях мы имеем дело с анизометрическим ростом.

Фиг. 23. Типичные графики роста, получающиеся, если откладывать по осям координат размеры двух морфологических признаков. На каждом графике показана форма условного «организма» на трех стадиях онтогенеза (прямоугольники различной формы). На графиках А и Б показан изометрический рост (изменения формы не происходит на графиках В и Г рост анизометрический (форма постоянно изменяется)

<<   [1] ... [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] ...  [76]  >>