Ранняя эволюция млекопитающих

Китайские палеонтологи в очередной раз удивили научный мир необычной находкой. На этот раз они откопали очень хорошо сохранившийся скелет неизвестного ранее примитивного млекопитающего из группы триконодонтов, жившего около 125 млн лет назад (в раннемеловую эпоху).

Еще пару десятилетий назад считалось, что мезозойские млекопитающие были малочисленной, второстепенной группой мелких крысоподобных зверьков, влачивших жалкое существование в тени господствовавших в то время динозавров. Благодаря многочисленным находкам последних лет, значительная часть которых сделана китайскими палеонтологами, стало известно, что древние звери были весьма многочисленны, разнообразны и могли достигать размеров лисы или барсука.

Новооткрытый мезозойский зверек Yanoconodon allini, впрочем, был как раз таким, каким «положено» быть мезозойскому зверю: маленьким и невзрачным. Интересен он прежде всего тем, что у него очень хорошо сохранились косточки среднего уха (молоточек и наковальня), причем сохранились они не по отдельности, а в своем естественном положении, сочлененные с другими костями.

Строение этих косточек является одним из главных отличительных признаков млекопитающих. У предков зверей — зверозубых рептилий — была только одна слуховая косточка (стремечко), а молоточек и наковальня составляли единое целое с нижней челюстью. То же самое наблюдается и у самых примитивных древних млекопитающих. У современных млекопитающих в ходе эмбрионального развития эти косточки сначала, как и у далеких предков, прилегают к нижней челюсти, а затем отделяются от нее. Отделение происходит в два этапа: сначала слуховые косточки отделяются от боковой поверхности нижней челюсти, но остаются связаны с ней спереди посредством меккелева хряща (этот хрящ, кстати, представляет собой остаток первичной, изначальной нижней челюсти позвоночных; у акул, например, вся нижняя челюсть образована меккелевым хрящом). На втором этапе исчезает и это переднее соединение: меккелев хрящ у взрослых млекопитающих рассасывается.

На основании этих фактов свыше 30 лет назад была выдвинута гипотеза, согласно которой в эволюции среднего уха млекопитающих должна была быть промежуточная стадия — примерно такая же, как в эмбриональном развитии современных зверей (Allin, E. F. 1975. Evolution of the mammalian middle ear. // J. Morphol. 147, 403–438). Яноконодон блестяще подтвердил эту догадку (именно поэтому первооткрыватели присвоили ему видовое название allini — в честь автора подтвердившейся гипотезы). Молоточек и наковальня у яноконодона уже отделены от нижней челюсти с боков, но еще прикреплены к ней спереди посредством окостеневшего меккелева хряща.

Строение скелета яноконодона еще раз подтвердило, что в ранней эволюции млекопитающих многие прогрессивные признаки появлялись параллельно и независимо в разных линиях. То же самое, кстати, характерно и для ранней эволюции многих других групп (см. Ароморфозы и параллельная эволюция). Например, у яноконодона имеются ребра на поясничных позвонках (это примитивный признак), тогда как у некоторых близких форм поясничные ребра отсутствуют. Сравнительно-анатомический и филогенетический анализ мезозойских млекопитающих показывает, что поясничные ребра многократно исчезали и вновь появлялись в разных эволюционных линиях. О причинах такого рода явлений (параллелизмов, или гомоплазий) писали многие эволюционисты-теоретики; предложен целый ряд возможных объяснений (см.: Параллелизмы и гомологическая изменчивость: причины и следствия).

Авторы обсуждаемой статьи обращают внимание на то, что в случае с поясничными ребрами, как и с другими признаками, затрагивающими дифференцировку отделов позвоночника, многочисленные параллелизмы могут объясняться тем, что эти признаки контролируются очень небольшим количеством генов. Речь идет о знаменитых Hox-генах, многофункциональных регуляторах развития, которые задают общий план строения, симметрию и дифференцировку отделов тела у многоклеточных животных (см.: Новое в науке о знаменитых Hox-генах, регуляторах развития, «Элементы», 10.10.2006). Например, если у мыши отключить ген Hox10 (который, правда, присутствует в геноме в трех копиях, и отключить надо все три), то на поясничном отделе позвоночника развиваются ребра. Возможно, многократное появление и исчезновение поясничных ребер у древних млекопитающих объясняется простотой «кодирования» этого признака, то есть тем, что для его изменения достаточно всего одной или немногих мутаций.

Сравнительно простые, эффективные и «умные» системы регуляции индивидуального развития, сложившиеся в ходе эволюции у высших животных (такие как система Hox-генов) обладают важным «побочным» свойством: их случайные изменения (например, в результате мутаций) с довольно высокой вероятностью могут породить не только нежизнеспособных монстров, но и что-то вполне осмысленное и даже удачное. Именно этим, по-видимому, объясняется факт ускорения прогрессивной эволюции у высших животных (эту идею развивал И. И. Шмальгаузен в книге «Факторы эволюции»).

Александр Марков,
elementy.ru

Оригинал статьи с иллюстрациями на сайте elementy.ru